Эволюционная патология

Интересно отметить то, что обезьяны Нового Света (New World monkeys, NWMs) обычно либо вообще не имеют, либо имеют только сильно редуцированные копии ERV большинства классов (Greenwood A. D. et al., 2005). Следовательно, ретровирусное инфицирование вида возможно не при всех сценариях его существования. Однако если оно произошло и привело к эндогенизации ретровируса, то влечет за собой труднопрогнозируемые эволюционные последствия на протяжении нескольких миллионов лет. Объяснение причин отсутствия следов «ретровирусных атак» в геноме обезьян Нового Света представляет собой не менее интересную задачу, чем объяснение их наличия для обезьян Старого Света. Получается, что существуют либо неизвестные источники ретровирусов для приматов (и с ними не соприкасались приматы Американского континента), либо в природе имеются какие-то терминаторы ретровирусных эпизоотий, которые не представлены в Старом Свете. А вот результат эволюции без «эндогенизации» ретровирусов, как говорится, «на лицо». Обычно обезьян Нового Света относят к надсемейству примитивных широконосых обезьян. Это мелкие обезьяны с широкой хрящевой носовой перегородкой, с направленными вперед ноздрями и с когтеобразными ногтями. Большой палец не противопоставляется другим, полушария мозга гладкие. Свою цену за эволюцию они явно не заплатили. Но теперь вернемся к тем, кто «платил за все».

Ретровирусы семейства HERV-K у приматов Старого Света были активны перед и после эволюционного разделения человека и шимпанзе 5–6 млн лет назад. Некоторые из них встречаются исключительно только у людей, тем самым показывая, что они интегрировались с его геномом уже после разделения этих линий (табл. 3).

_{Таблица 3. Видовое распределение и время интеграции HERV-K элементов в геном человека[5]}

_{HERV-K | Положение в хромосоме человека | Наибольшая дистанция до вида, в котором провирус был обнаружен | Оценка времени интеграции (млн лет)}

_{HERV-K | Положение в хромосоме человека | Наибольшая дистанция до вида, в котором провирус был обнаружен | Оценка времени интеграции (млн. лет) | Дата «расхождения» с общим предком (млн. лет)}

4q32 | 166274445-166281673 | шимпанзе | 7,2-10,5 | 6

HERVK(II) (Chr, 3) | 102893427-102902549 | горилла | 4,9–5,9 | 7

12q24 | 132277472-132283414 | горилла | 6,6–9,8 | 7

10p14 | 6906147-6915609 | горилла | 9,0-12,6 | 7

19p13.11A | 22549664-22556401 | горилла | 10,3-15,4 | 7

22q11 | 22204481-22215171 | горилла | 28,6-38,9 | 7

9q34.3 | 136950603-136960065 | орангутан | 11,1-12,7 | 14

3p25 | 9864346-9871236 | орангутан | 13,4-19,8 | 14

1q23 | 163306258-163311916 | орангутан | 15,9-17,3 | 14

19p13.11B | 20248400-20258515 | орангутан | 26,4-28,1 | 14

11q12 | 61892539-61907139 | гиббон | 17,5-21,0 | 18

19q13.1 | 42289389-42298906 | гиббон | 21,0-36,3 | 18

6p22 | 28758347-28768714 | гиббон | 25,0-32,4 | 18

20q11 | 32179289-32188037 | OWM | 12,8-18,3 | 25

6p21 | 42969390-42979344 | OWM | 7,4-13,1 | 25

Процесс интеграции ретровирусов с геномом приматов не носил линейный характер. Эволюция приматов сопровождалась взрывной амплификацией ретроэлементов в их геноме. «Новые» HERV-K неоднократно занимали участки генома, принадлежащие «старым» HERV-K по механизму гомологичной рекомбинации. По крайней мере, 1/3 из исследованных провирусов подверглась эктопической рекомбинации (ectopic recombination) (Hughes J. F., Coffin J. M., 2005). J. M. Coffin (2004) указывал на периоды в эволюции приматов «без активности ретровирусов». R. Belshaw et al. (2004), исследовавшие env ген HERV восьми семейств, считают, что реинфекция является наиболее общим механизмом поддержания и пролиферации эндогенных ретровирусов в их хозяевах (см. подглаву 1.3 «Реинфекция»). Однако высокая частота этих событий затрудняет точную оценку времени эндогенизации ретровирусов на основе оценок дивергенции между LTR (рис. 5).

Рис. 5. Образование через гомологичную рекомбинацию химерных LTR в HERV-K6p21

^{LTR заново интегрировавшихся HERV-K элементов показаны серым цветом (по Hughes J. F. и Coffin J. M., 2005).}