В-третьих, наследственное осуществление реакций поведения находится в чрезвычайно большой зависимости от индивидуального опыта. Сходные по своему внешнему проявлению акты поведения могут обусловливаться различными причинами. В одних случаях они формируются под ведущим влиянием врожденных факторов, в других — под ведущим влиянием индивидуального опыта. Трудность в разграничении без специального генотипического анализа наследственной и ненаследственной изменчивости поведения и возможность передачи путем подражания определенных традиций от поколения к поколению издавна создавали условия для необоснованных допущений прямого наследования индивидуально приобретенных навыков.
В-четвертых, установлена генотипическая обусловленность патологических реакций нервной деятельности, сходных с болезнями человека. Обнаруживаются определенные генотипически обусловленные сдвиги в общих биохимических и физиологических системах, которые могут лежать в основе широкого круга патологических реакций организма. Это открывает возможность для изучения в модельных опытах на животных с определенным генотипом биохимических и физиологических механизмов, лежащих в основе развития ряда патологий, с которыми встречается клиника.
Нет никакого сомнения в том, что сближение генетики и физиологии высшей нервной деятельности не только обогатит обе эти науки, но и окажет большое влияние на ряд других разделов биологии.
Некоторые актуальные вопросы биологии развития поведения[43]
Введение
Биология развития поведения как научная дисциплина начала развиваться на рубеже XIX и XX вв. Наиболее существенные исследования в этом направлении выполнены Когхиллом (Coghill, 1929), работавшим на амблистомах. Когхилл приходит к ряду принципиальных положений, важных для эмбриологии, физиологии и науки о поведении. Основной вывод, который он делает, сформулирован следующим образом: тип поведения в процессе индивидуального развития с самого начала охватывает полностью все животное; частные типы поведения, формирующиеся в процессе онтогенеза, всегда остаются в подчинении у организма как целого. Из этого положения делается вывод, что элементарной единицей поведения является общий интегрированный, спонтанно проявляющийся тип поведения, а специфические реакции, к которым относятся рефлексы, надо считать частным проявлением целостного типа поведения. Экспериментальные исследования и обобщения, сделанные Когхиллом, оказали существенное влияние на направление изучения поведения на Западе. Его представления о формировании поведения в значительной степени перекликаются с идеями школы гештальт-психологов, сформировавшейся в 20-х годах в Германии.
Идея, высказанная Когхиллом, о том, что общий тип поведения, который он рассматривает в качестве элементарной функциональной единицы, имеет спонтанную природу, принимается большинством современных исследователей. Спонтанность инстинктивных поведенческих актов является основным положением этологов (Lorenzs, 1935, 1937; Tinbergen, 1942, 1951; Eibl-Eibesfeldt, 1967, Hinde, 1970; и др.).
Исследования, проведенные современными физиологическими методами, подтверждают положение Когхилла о том, что спонтанная активность является наиболее существенной и элементарной характеристикой эмбрионов, «они активны еще до того, как станут реактивными» (Hamburger, 1971).
Проведено множество исследований по изучению онтогенеза сенсорных функций на птицах и млекопитающих, показавших большое различие во времени созревания отдельных рецепторных систем у разных таксономических групп животных (Volohov, 1968; Scherrer, 1968; Gottlieb, 1971; и др.).
П. К. Анохин (1968) поднял вопрос о роли гетерохронии отдельных функциональных систем в онтогенезе. Согласно данным его школы, те системы, которые будут иметь адаптивное значение у новорожденного детеныша, претерпевают в эмбриогенезе ускоренное развитие. Как справедливо указывает Готтлиб, концепция Анохина о системогенезе вносит определенную поправку в представление о гомохронии сенсорных систем в онтогенезе. Системогенез, или феномен гетерохронии, является частной приспособительной реакцией вида, которая нарушает общий процесс гомохронии, характерный для развития сенсорных систем в течение эмбрионального развития.
Исследование в онтогенезе времени созревания сенсорных систем пока не внесло ничего принципиально нового в фундаментальную концепцию Когхилла. Особенно важны для общей концепции биологии развития поведения его представления о том, что общий тип первичного нервного механизма поведения заложен уже до того, как созрели сенсорные системы. Эти представления, которые в какой-то мере перекликаются с современными физиолого-генетическими данными, в значительной степени противоречат представлениям американской школы бихевиористов, которые недооценивают роль врожденных компонентов в формировании поведения.