Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Примером инстинктивного поведения с узкой нормой реакции является формирование песни у многих видов примитивно поющих птиц. А. Н. Промптов (1944) нашел, что у зеленушек (Chloris choris L.) овсянок обыкновенных (Emberiza citrinella L.), лесных коньков (Anthus trivialis L.), пеночек-трещоток (Phylloscopus sibilator Bechst), пеночек-теньковок (Phylloscopus collybitus) нормальное формирование песни происходит без всякого влияния со стороны «учителя». Их песнь слагается несмотря на то, что в течение своего индивидуального развития они никогда не слышали самцов своего вида. Однако у большинства видов птиц их норма реакции шире: нормальная песнь не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. У выкормышей, выросших в изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. Для формирования нормальной песни необходимо, чтобы птенец с первых дней вылупления имел возможность слышать поющего неподалеку самца. Стереотипно повторяющиеся поблизости звуки песни и голоса других птиц молодой певец быстро включает в свое щебетанье и строит из них свой индивидуальный своеобразный напев. При отсутствии же в окружающей среде поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется очень долго, по наблюдению А. П. Промптова, до трех лет.

К настоящему времени произведен детальный анализ формирования пения разных видов птиц с использованием спектрографического метода. Результаты этих исследований обобщены в ряде сводок (Thorpe, 1954, 1958; Hinde, 1970; Marler, Mundinger, 1971; (Davis, 1973).

Исследования формирования пения птиц неразрывно связано с широкой проблемой — формированием в процессе индивидуального развития системы сигнализации у животных. При невероятном многообразии способов посылки и приема сигналов как при внутривидовых, так и межвидовых отношениях (Bukhardt et al., 1966; Eibl-Eibesfeldt, 1967;

Wickler, 1971) едва ли возможно дать какое-либо обобщение о закономерности формирования системы сигнализации в животном мире. Практически все исследования в этом направлении сводятся в основном к выяснению относительной роли генотипических и внешних факторов в формировании той или другой системы сигнализации у разных видов животных и к выяснению того чувствительного периода, в котором внешние факторы детерминируют ее формирование в онтогенезе. В сущности все эти работы проводятся в основном, в плане изучения норм реакции отдельных систем сигнализаций.

Важнейшим шагом в изучении биологии развития инстинктов явились работы Лоренца (Lorenz, 1935, 1937) и Тинбергена (Tinbergen, 1951), связанные с исследованием формирования общественных отношений у животных. Здесь в чрезвычайно яркой форме выступило детерминирующее влияние на все последующее поведение детеныша — его первые встречи с особями своего вида, а при изолированном воспитании — с животными других видов и даже неживыми двигающимися моделями. В этих первых встречах на всю жизнь определяется групповая принадлежность животного. Так, например, если утенок королинской утки (Anas sponosa L.) сразу после своего вылупления увидел утку другого вида, например кряковую (Anas platyrhynchos), то он будет реагировать на нее как на свою мать. При этом, когда он достигнет половой зрелости, его половая реакция будет направлена только на кряковую утку. На особей своего вида он не будет реагировать как на половых партнеров. Даже цыпленок, выведенный под уткой, после своего полового созревания выбирает сообщество уток, а не кур. Явление установления общественных отношений в процессе постнатального онтогенеза может быть определено на русском языке термином «запечатление» («Pragung», «Imprinting»).

Правомерность введения специального термина для обозначения раннего обучения (запечатления) широко дискутировалась. В процессе обсуждения выявилась необходимость его сохранения, и этот термин сохранился для описания важнейшего феномена биологии развития поведения (Bateson, 1973).

Наиболее характерным свойством процесса запечатления, отличающим его от обучения, является то, что запечатление возможно только в очень короткий период раннего постнатального онтогенеза. После прохождения этого периода запечатление уже невозможно.

Специфической особенностью запечатления, отличающей его от обучения, является то, что оно осуществляется на всю жизнь и не угасает. Обучение же со временем может угаснуть.

Весьма важным фактором в формировании поведения, помимо имитации и запечатления, является ознакомление животного в процессе постнатального онтогенеза с многообразием внешнего мира.