Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

2. Запечатление — своеобразная форма образования общественных отношений у животных, в основе которой лежит, видимо, образование жестких структурных контактных соединений между нейронами, которые сохраняются в течение всей жизни.

3. Угашение боязни многообразия раздражителей внешней среды и, наоборот, развитие определенных компонентов инстинктивного поведения под влиянием средовых факторов. Наиболее существенные изменения характера выражения видоспецифических инстинктивных актов наблюдаются в ювенильном периоде индивидуального развития.

Обучаемость

При рассмотрении биологии развития обучаемости нужно ясно представлять себе, что формирование способностей к обучаемости является функцией ряда органов и функцией организма как целого. Можно выделить по крайней мере три фактора, которые оказывают существеннейшее влияние на процесс обучаемости.

Во-первых, созревание самой нервной системы. В этом случае особенно большое влияние оказывает процесс миелинизации отростков нейронов, который продолжается и в постнатальном периоде.

Во-вторых, развитие той врожденной (инстинктивной) основы, на базе которой формируется обучение.

В-третьих, формирование типологических особенностей нервной системы (соотношение процессов возбуждения и торможения), которые, в свою очередь, находятся в большой зависимости от ряда гормональных и гуморальных факторов.

Поскольку собака является классическим объектом изучения условнорефлекторной деятельности, мы рассмотрим кратко вопрос о созревании центральной нервной системы только у семейства собачьих. Процесс миелинизации ЦНС протекает в постнатальном периоде развития этих животных в два этапа (Fox, 1971). В течение первого этапа (от рождения до 3-недельного возраста) происходит градуальное увеличение содержания миелина в спинном мозге (особенно в его шейном отделе). Затем идет миелинизация подкорковых структур.

Процесс миелинизации разных отделов новой коры не осуществляется синхронно. Наиболее рано (в возрасте 4 недель) начинается миелинизация сомато-сенсорной области; в шестинедельном возрасте она распространяется на другие области коры, такие, как зрительная и слуховая. Процесс миелинизации лобной области имеет наиболее градуальный характер. Несмотря на то что миелин обнаруживается во всех областях коры у 10-недельных щенков, тем не менее его количественное увеличение продолжается до начала периода полового созревания, т. е. приблизительно до 9-месячного возраста.

Ряд исследований, проведенных по изучению биохимического состава мозга и его метаболизма, дают дополнительные данные о сроках созревания мозга собак. Уровень содержания РНК и ДНК (Mandel et al., 1962), так же как уровень содержания аминокислот (Dravid et al., 1965), достигает стабильности состояния к 5-недельному возрасту.

С процессом морфо-биохимического созревания коррелирует и созревание поведения щенят. Щенок достигает определенной степени созревания к 4 неделям постнатального развития, хотя к этому возрасту у него еще недостаточно развита способность к удержанию равновесия в той степени, в которой это осуществляется у взрослых собак.

В возрасте 3,5–4 недель у щенков начинают устанавливаться общественные отношения с окружающими собаками и человеком (Skott, Fuller, 1965; Fox, 1971). Однако внутригрупповые иерархические отношения складываются в окончательном виде в возрасте 52 недель (Pawlowski, Scott, 1956).

Условные рефлексы, согласно данным А. А. Волохова (1959), могут начать образовываться еще в неонатальном периоде жизни щенка (обонятельные, вкусовые, тактильные и вестибулярные), однако условные рефлексы на дистантные раздражители (зрительные и слуховые) не образуются в течение первого месяца жизни щенка.

Сложные условные рефлексы, связанные со зрительным восприятием глубины или с различением четности и нечетности в подаче условнорефлекторного раздражителя, могут быть образованы лишь после 4–6-недельного возраста щенка (Fox, Spencer, 1969).

Приведенные данные указывают на очевидную зависимость способности к образованию условнорефлекторных связей от морфофизиологического процесса созревания в онтогенезе центральной нервной системы, которая продолжает развиваться после рождения.

Зависимость обучаемости от генотипических факторов и условий воспитания животного показана в работе Хендерсона (Henderson, 1970), выполненной на линейных мышах. Использование метода диаллельного анализа не дало возможности выявить различия в успехе выработки двигательного навыка мышами различного генотипа, содержавшимися в стандартных лабораторных условиях. Однако это различие ясно обнаружилось на мышах, воспитанных в обогащенной среде (р<0,001). Таким образом, генетический анализ, выполненный методом диаллельного скрещивания, показал, что ограниченные условия содержания популяции не выявляют роли генетических факторов в выработке навыка добывания пищи, однако это различие ясно выступает у животных, воспитанных в обогащенной среде.