Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Эта серия экспериментов с заменой генов препятствовала принятию идеи о стереотипной организации луковицы. Не существует заранее предустановленного расположения точек, к которым должны прийти аксоны чувствительных нейронов. «Проблема с идеей карты в том, что никакой заранее предопределенной карты на поверхности луковицы нет, – подтверждает Фаерштейн. – И это особенность обонятельной системы, насколько мы можем утверждать на настоящий момент. Это не так для всех остальных сенсорных систем». Очевидно, что важнейшую роль играет генетика рецепторов. Менее очевидно, какой механизм движет развитием аксонов. «Является ли образование [карты] результатом того, как располагаются аксоны? Я имею в виду, что какая-то карта образуется, но функциональна ли она? – Фаерштейн выдерживает паузу. – Я этого не знаю».

Карта как артефакт развития

«Может быть, это просто карта развития, – предполагает Фаерштейн. – Это лишь простейший путь для развития [обонятельной луковицы]». Аксоны притягиваются друг к другу под влиянием рецепторов. Эта гипотеза, как замечает Фаерштейн, «впервые возникла в лаборатории Питера Момбертса, и мы тоже ею воспользовались. Она в какой-то степени стала результатом общения между нашими лабораториями, а также взаимодействия с Чарли Гриром». Итоговая гипотеза такова, что «на поверхности обонятельной луковицы нет заранее сформированных клубочков. Но клетки притягиваются друг к другу. Они образуют пучки и затем движутся дальше, а когда достигают свободного участка в луковице, закрепляются там и начинают формировать клубочек. А затем вокруг них формируется все остальное, превращаясь в клубочки, все другие клетки, которые участвуют в создании клубочков».

Фаерштейн и Цзоу проверили эту гипотезу[328]. Наблюдая за развитием мозга совсем молодых мышей, они увидели разные стадии созревания луковицы. Эти стадии развития не соответствовали модели стереотипного расположения клубочков. Скорее выяснилось, что пространственное расположение клубочков основано на сенсорном опыте, полученном в процессе созревания.

Следует обратить особое внимание на два открытия, сделанные в ходе этих исследований. Во-первых, у молодых животных клубочки не всегда гомогенны. На ранних этапах развития формируются гетерогенные кластеры, то есть эти ранние клубочки состоят из нейронов с разными рецепторами. Во-вторых, аксоны не просто вместе удлиняются, останавливаются и сливаются в клубочки, как предполагалось ранее. Сначала аксоны распределяются по разным местам. А затем клубочки выравниваются, и их активность уточняется.

Как объясняет Цзоу, недостаток ранних исследований луковицы в том, что в них чаще наблюдали за взрослыми животными: «Предыдущая работа показала, что на самых ранних стадиях развития очень мало клубочков, может быть, всего несколько сотен. Позднее это количество увеличивается примерно до двух тысяч с каждой стороны луковицы. То есть происходит постоянное добавление клубочков». Однако сам Цзоу видит иначе: «По моему мнению, образование клубочков идет непрерывно. Не все задано раз и навсегда. Скорее, это динамический процесс. Не все зафиксировано с самого начала». Цзоу отмечает, что, вопреки устоявшемуся мнению, у очень молодых животных может быть больше, а не меньше клубочков, чем у более взрослых. «Я был сильно удивлен. В то время люди думали, что если вы видите два клубочка [вместо одного], это просто помехи. Так что поначалу я счел, что… что-то получилось неправильно. Окрашивание прошло неверно. Но потом я наблюдал это вновь и вновь. И я подумал, что так оно и есть».

Нет химического притяжения. Нет гомогенности в формировании клубочков. Несколько клубочков в одном месте. Все эти наблюдения вкупе подрывали идею о заранее заданной сенсорной топографии. Однако эти удивительные данные из области развития не вызвали общего интереса у ученых, занимающихся обонянием, поскольку они переключились на создание компьютерных моделей кодирования запахов. Как следствие, неадекватные представления о стереотипном строении луковицы и о хемотопии в значительной степени продолжают влиять на современные исследования луковицы.