Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Во-первых, активность луковицы у бодрствующих животных и у животных под наркозом разная. Кроме очевидного различия в том, как животные нюхают, под наркозом отсутствует афферентная[332] обратная связь и нисходящие факторы, такие как внимание, мотивация и предшествующий опыт. Следовательно, такие исследования основаны на искусственных моделях линейной сенсорной обработки сигналов от низших сенсорных областей к высшим. Но нельзя пренебрегать глубоким влиянием предыдущего опыта на активность клубочков луковицы. Натали Буонвизо с коллегами показала, что клетки крысы, долгое время (20 минут) находящейся под воздействием запаха, демонстрируют более низкую активность через 24 часа[333]. Кроме того, активность нетренированных крыс менялась ежедневно, как и мотивирующие факторы[334]. Иными словами, активность нейронов определяется опытом, тренировкой, мотивацией и другими факторами, влияющими на принятие решений (о последствиях этого для восприятия мы поговорим в главе 9).

Второй фактор касается расхождения результатов для одной клетки и для популяций клеток. Регистрация активности отдельных клеток, часто у животных под наркозом, не может быть достаточным основанием для функциональной характеристики кодирования запаха. Популяционное кодирование может играть более важную роль (см. глава 8). Итог экскурса в электрофизиологию таков, что мы еще далеки от понимания луковицы, особенно от понимания ее топографической активности.

Кроме того, похоже, относительная стабильность и инвариантность организации и активации клубочков не встречаются у генетически разнообразных организмов и видов (или представителей одного вида), чей мозг сформировался под влиянием широкого опыта, в отличие от мозга строго контролируемых лабораторных мышей. Идея о карте луковицы, возможно, подкрепляется экспериментальными артефактами, связанными с методологией экспериментов или лабораторными стандартами.

В частности, наше понимание обонятельной системы строится на изучении генетически гомогенных модельных организмов, таких как мыши, крысы и дрозофилы[335]. А что будет, если изучить генетически различающиеся организмы, например, людей? Кристиан Марго ссылается на работу Чарли Грира[336], которая «показала, что о людях нам известно мало, поскольку часть [данных] получена при изучении трупов пожилых людей, передавших свое тело для исследований. Чарли Грир анализировал гломерулярный [материал] молодых людей и обнаружил около 5500 клубочков». Это было неожиданно. Прежние оценки строились на соотношении 2:1 (700 клубочков и 350 генов рецепторов). По данным Грира это соотношение составляет примерно 16:1! «Очевидно, это что-то совсем другое. Никто этого объяснить не может», хотя такое большое количество клубочков может говорить о надежности представления обонятельного сигнала.

Таким образом, периферия луковицы и картина ее активности менее устойчивы и инвариантны, чем нам казалось. Готового заранее плана нет, и луковица отображает активность рецепторов в соответствии с инструкциями, полученными в ходе развития. Фаерштейн делает вывод: «Практически все, что вы делаете с животным с точки зрения генетики и что влияет на экспрессию рецепторов, меняет организацию клубочков луковицы. Мне кажется, что гломерулярная организация луковицы чрезвычайно пластична, моделируема и неустойчива. Она не стереотипна. Она не предопределена. Она изменчива».

Отображение стимулов без карты

Проведение сигнала в луковице не предопределено, и генетика рецепторов играет важнейшую роль в образовании клубочков. То, что кажется неупорядоченным, не обязательно нефункционально. Обонятельная луковица не имеет карты запахов, понимаемой как отражение хемотопической или ринотопической организации или как некое стандартное распределение по определенным участкам, основанное на химии стимулов. В луковице не закодирована топология стимулов. И главная загадка остается без ответа: какую информацию передает эта частично структурированная и сформированная в ходе развития организация луковицы?

«Проблема в том, что мы не знаем точно, что нужно искать, – комментирует Рид. – У нас нет подходящей модели для ответа на эти вопросы. На мой взгляд, интересно, что в какой-то степени это вопросы или проблемы, которых нет в зрительной и слуховой системах. Они не связаны с такого рода проблемами. Чтобы выйти из этой ситуации, либо придется сказать, что в луковице существует некая «одотопическая» карта, что означает попытку свести систему к двум известным моделям, либо признаться, что здесь реализуется совершенно иной процесс».