Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Заключение рецепторов в черный ящик грозит провалом. Даже самые мощные инструменты не могут решить проблему адекватности теории – проблему последствий выбора предпосылок и критериев оценки. Рассмотрим другой пример. Представим, что мы используем жесткие морфологические критерии для определения механизмов наследования. Такая модель будет основана на корреляции, а не на причинности. Закономерности связи структуры и запаха, полученные с помощью классической химии или больших массивов данных, аналогичным образом удаляют из системы биологию – причинный фактор отбора признаков и их интеграции обонятельной системой. Моделирование этих закономерностей, каким бы методом оно не осуществлялось, предлагает введение в гипотезу, но не реальный механизм. Закономерности связи структуры и запаха не совпадают с принципами обработки стимула и восприятия.

Очень важно четко прояснить это различие. Химию стимулов часто считают синонимом кодирования запахов. Хороший пример – проницательная статья Йонга о проекте DREAM Challenges «Ученым не удается реверсивный анализ запаха». Если вы читаете внимательно, то обнаруживаете, что недостает одного понятия – рецепторов. В большинстве популярных отчетов о проблеме моделирования обоняния ничего не говорится о рецепторах, которые взаимодействуют с химическими стимулами и определяют отбор признаков. Но рецепторы – это ключ к пониманию того, как обонятельная система превращает молекулярные свойства в информационную картину на уровне нейронов. Как в нашем примере с наследованием: здесь в качестве решения мы выбрали морфологическое описание без учета механизма передачи, определяющего единицы наследования.

Мейнленд сформулировал критический вывод: «Единственный случай, в котором важно [учесть биологию], это когда вы извлекаете из биологии то, чего нет среди используемых нами вещей». Есть ли у нас веские причины считать, что знание биологии приведет к другой модели стимула в кодировании запахов?

На самом деле такие причины есть.

Черный ящик биологии

Все начинается с рецепторов. Их значение для теорий кодирования запахов переоценить невозможно. В Главе 2 говорилось о том, что обонятельные рецепторы – это рецепторы, сопряженные с G-белком (GPCRs), которые располагаются на ресничках обонятельных нейронов назального эпителия. Клетки распределены в эпителии случайным образом (хотя некие зоны экспрессии генов в эпителии существуют)[277]. Эти клетки постоянно изменяются по мере отмирания и обновления рецепторов. Обонятельная система постоянно осуществляет оборот чувствительных клеток. (Эпителий – единственная часть тела, где нервные клетки встречаются с внешним миром, и это прекрасная мишень для инфекции. Если бы эпителий непрерывно не возобновлялся, после двух или трех простуд мы бы не чувствовали никаких запахов.)

По мнению Грира, именно в этом особенность обоняния: «Представьте себе, что это единственный отдел центральной нервной системы, где популяции сенсорных нейронов регулярно погибают и заменяются новыми популяциями сенсорных нейронов, которые затем правильным образом отправляют свои аксоны в правильную часть обонятельной луковицы, чтобы встретиться с другими похожими аксонами». То, что система непрерывно обновляется, определяет ее взаимодействие с непостоянными и непредсказуемыми стимулами. Зона контакта, в которой нос сканирует запахи, постоянно находится в состоянии строительства. И это не единственный необычный признак.

Обонятельные рецепторы в зоне контакта с внешней средой активно структурируют входные сигналы – в такой степени, что дальнейшие рассуждения об отражении запахов на уровне нейронов необходимо начать с рассказа о рецепторах и их связывающей активности, по аналогии с моделью входных сигналов в зрительной и слуховой системах (см. главу 5). Хотя все чувствительные клетки действуют избирательно, обонятельные рецепторы выделяются на общем фоне по нескольким причинам.

Во-первых, существует зависимость стимула от рецептора, то есть то, что система может делать со свойствами физических стимулов. Цветовое зрение имеет дело с электромагнитными волнами, а это стимулы с низкой размерностью. Рецепторные клетки, колбочки, настроены на специфические участки спектра видимого света. Их рецепторы действуют по принципам сложения и вычитания в сочетании друг с другом. Это приводит к модели прямой зависимости между стимулом и свойством, скажем:

a = n

Красная часть видимого спектра имеет длину волн примерно от 390 до 700 нм.

Такая модель позволяет осуществлять расчеты цветовых сочетаний:

x – y = z

«Белый» минус «зеленый» дает «розовый».

Хотя рецепторы запахов тоже настроены на специфические признаки и действуют комбинаторным образом, на этом сходство заканчивается. Физические характеристики молекул запахов значительно отличаются от характеристик зрительных сигналов и не поддаются таким расчетам. Обонятельные стимулы имеют многомерное молекулярное строение. Пространство стимулов и рецепторов в обонянии не определяется суммированием, как в системах зрения или слуха.