Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Следует заметить, что во всех работах по изучению цветового зрения даже не упоминались морфофизиологические особенности глаза собаки, хотя понятно, что именно они в первую очередь определяют цветовое зрение[4]. А ведь морфология сетчатки изучалась с середины XIX в., фактически одновременно с изучением цветового зрения. И даже в работах, посвященных колбочкам, фактическим цветоприемникам, их описывают в основном как часть сетчатки и менее как элемент глаза, обусловливающий остроту зрения. Поэтому сопоставим морфофизиологические характеристики глаза собаки с особенностями ее цветового зрения, т. е. попытаемся выяснить, почему оно такое, а не иное. Начнем с того, что в месте наилучшего видения (в центре овальной полосы) колбочек очень мало и они соединены по несколько штук с одной ганглиозной клеткой. Кроме того, они перемешаны с палочками (нецветоприемниками), которых даже здесь в 10 раз больше, чем колбочек, а на периферии сетчатки разница еще больше. Все эти факторы при низкой светочувствительности колбочек обусловливают слабое и нечеткое восприятие цветов, затрудняют их различение. Но и это еще не все «оппоненты» цветового зрения.

Панорамность зрения в сочетании с преобладанием палочек, имеющих высокую светочувствительность, позволяет собаке даже при характерной для нее слабой дивергенции оптических осей одинаково хорошо видеть спереди и по сторонам, замечать малейшие изменения обстановки и различия в форме, размерах, удаленности, освещенности, особенно подвижности и других нецветовых признаков объектов. Все это, конечно, отвлекает собаку от цвета и препятствует адекватному ответу на него. Незнание или неучет мешающих факторов в сочетании с непродолжительностью тренировки были причиной некоторых неудачных работ по изучению цветового зрения у собак [8, 115].

Однако у известного дрессировщика В. Л. Дурова собака при общении с ним отдавала предпочтение цвету предмета, а не форме. Например, при показе круглой фарфоровой зеленой сахарницы она приносила зеленые мячи, а при показе круглой лакированной коричнево-красной розетки приносила коричневые мячи. Причем последние были разного тона и лежали все вместе [60].

Приведенные свойства сетчатки глаза, конечно, обусловливают слабость цветового зрения, если колбочки охарактеризованы только с количественной стороны. А есть ли в них что-то, свойственное именно собакам, и какое это имеет значение? Были выявлены два типа колбочек с использованием антител к их наружным сегментам (К. Gropp et al., 1993) и с помощью ЭРГ-мигающей фотометрии (J. Neitz, G. H. Jacobs et al., 1989; G. H. Jacobs, 1993). Одни колбочки максимально чувствительны к свету с длиной волны 429…435 нм (для людей — фиолетовый цвет), другие колбочки — к свету с длиной волны около 555 нм (для людей желто-зеленый цвет). И хотя неизвестно, воспринимают ли собаки эти цвета, как люди, исследователи предположили, что видимый спектр у собак делится на два оттенка — фиолетовый и сине-фиолетовый (430…475 нм), который они, вероятно, видят как синий, и зеленовато-желтый, желтый и красный (500…620 нм), который они, вероятно, видят как желтый. Собаки, наверное, воспринимают узкую часть видимого спектра как бесцветную.

Цвета с двух концов спектра (синий и желтый), вероятно, воспринимаются ими наиболее насыщенными, а цвета промежуточных волн — менее интенсивными, как если бы они были смешаны с белым или серым. Поэтому в противоположность человеку, который обладает трихроматическим зрением и воспринимает волны видимого спектра как сотни отдельных цветов, цветовое зрение собак дихроматично со спектрально нейтральной зоной. На основании обнаруженной спектральной чувствительности колбочек американские исследователи предположили, какие цвета видят собаки.