Физиология силы

Пороги активации ДЕ мышц человека обычно определяют по величине развиваемого мышцей усилия, при котором активируется исследуемая ДЕ. Пороги активации ДЕ зависят от скорости мышечного сокращения: чем скорость больше, тем при более низком уровне силы вовлекаются в работу ДЕ. Быстрые, наиболее высокопороговые ДЕ, активирующиеся при резком нарастании силы сокращения, выключаются при достижении заданного уровня силы. Это связано с тем, что развитие высокой скорости сокращения требует более интенсивной активации мышцы, чем поддержание уже достигнутого статического усилия.

Частота импульсации ДЕ. При слабом сокращении скелетных мышц частота импульсации составляет 5-10 имп/с. В таком диапазоне частот даже медленные ДЕ большинства мышц работают в режиме зубчатого тетануса или даже одиночного сокращения. Гладкость сокращения всей мышцы обеспечивается в этих условиях неодновременностью (асинхронностью) активности разных ДЕ.

С увеличением силы сокращения мышцы частота разрядов ДЕ возрастает. При силе сокращения, равной 30–60 % от максимальной, частота импульсации ДЕ достигает 20–30 имп/с, а при максимальной силе сокращения – 50 имп/с. В кратковременных залпах активности, регистрируемых в начале очень быстрого и сильного сокращения, мгновенная частота импульсации достигает 90 имп/с и даже 120 имп/с. Все это доказывает участие механизма изменения частоты импульсации ДЕ в регуляции силы сокращения мышцы. Чем выше (до определенного предела) частота импульсации отдельной ДЕ, тем больше сила сокращения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие (рис. 2.10). Для каждой отдельной ДЕ характерна определенная частота импульсов, при которой силовые возможности всех ее мышечных волокон реализуются полностью. Механизм регуляции силы сокращения мышцы путем изменения частоты импульсации ДЕ наиболее выражен у быстрых ДЕ.

Частота возбуждения отдельной ДЕ определяется интенсивностью потока нервных импульсов, воздействующего на мотонейрон данной ДЕ. Если интенсивность возбуждающих влияний невелика, то включаются лишь низкопороговые медленные ДЕ, которые импульсируют с относительно невысокой частотой, достаточной для обеспечения режима одиночного сокращения и зубчатого тетануса. Такая частота импульсации ДЕ обеспечивает сокращения мышцы с умеренной силой в течение продолжительного времени. Именно в этом диапазоне работают ДЕ скелетных мышц при поддержании вертикальной позы тела.

Повышение силы сокращения мышцы достигается усилением интенсивности возбуждающих влияний на ее мотонейроны. При этом включаются в работу высокопороговые быстрые ДЕ, частота импульсации которых возрастает с увеличением интенсивности потока нервных импульсов к мотонейронам этих ДЕ. Максимальная сила сокращения мышцы достигается в том случае, если частота импульсации в большинстве высокопороговых быстрых ДЕ достаточна для сокращения их мышечных волокон в режиме гладкого тетануса. Длительность поддержания сокращений с такой силой невелика.

При сравнении относительной роли механизмов рекрутирования и повышения частоты импульсации ДЕ в увеличении силы сокращения мышцы необходимо знать максимальные возможности каждого из них. Сопоставление силы сокращения мышц при самой низкой частоте импульсации их ДЕ (усредненной силы зубчатого тетануса) с силой, развиваемой при высокой частоте импульсации (гладкого тетануса), показало, что последняя в несколько раз больше. Следовательно, рекрутирование всех ДЕ при низкой частоте импульсации обеспечивает меньший прирост силы, чем при ее увеличении. Это означает, что в развитии силы сокращения максимальные возможности частотного механизма больше максимальных возможностей механизма рекрутирования. В разных диапазонах силы и условиях сокращения возможно как параллельное использование обоих механизмов для увеличения силы мышечного сокращения, так и преимущественное использование одного из них. В реальных условиях мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50 % максимальной силы сокращения, затем вовлекается лишь небольшое (около 10 %) число самых высокопороговых ДЕ, а увеличение силы от 75 до 100 % достигается исключительно за счет роста частоты импульсации (А.А. Гидиков, 1975; Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985).