Физиология силы

Связь сокращения мышечных волокон отдельных ДЕ во времени. Сокращение мышцы всегда обеспечивается активностью нескольких или многих ДЕ. Характер временной взаимосвязи активности различных ДЕ в определенной мере влияет на силу сокращения мышцы. Совпадение во времени отдельных импульсов двух или более ДЕ называется синхронизацией. Рассмотрим влияние синхронизации на силу сокращения на примере активности трех ДЕ. Если три ДЕ сокращаются синхронно и работают в одиночном режиме, то сокращения мышечных волокон каждой из ДЕ сливаются и накладываются друг на друга (рис. 2.10). Происходит суммация сокращений отдельных ДЕ, и мышца развивает сравнительно большую силу. Наоборот, если три ДЕ сокращаются асинхронно (неодновременно), то суммации не происходит, и мышца развивает меньшую силу. В первом случае наблюдаются значительные колебания силы мышечного сокращения, во втором они существенно меньше. Этот пример свидетельствует о том, что при работе ДЕ в режиме одиночного сокращения асинхронность их активности обеспечивает сглаженность сокращения всей мышцы. Увеличение числа асинхронно работающих ДЕ приводит к уменьшению колебаний в напряжении мышцы, что способствует более плавному выполнению двигательных действий и точному поддержанию той или иной позы. В естественных условиях жизнедеятельности большинство ДЕ мышцы работают асинхронно. За счет этого достигается сглаженность сокращения мышц в условиях, когда мышечные волокна ДЕ из-за низкой частоты импульсации мотонейронов работают в режиме одиночного сокращения или зубчатого тетануса.

Нормальная временная связь активности мышечных волокон отдельных ДЕ нарушается при мышечном утомлении. Это проявляется в периодическом (обычно с частотой 6-12 в 1 с) группировании («сгущении») импульсов разных ДЕ. Вследствие чего теряется плавность и точность выполняемого движения и возникает тремор утомления – дрожательные движения с относительно большой амплитудой.

Когда ДЕ работают в режиме гладкого тетануса, характер связи их активности во времени не оказывает сколь-либо существенного влияния на величину развиваемого мышцей статического усилия. Это связано с тем, что при гладком тетанусе сила сокращения каждой из работающих ДЕ поддерживается практически на постоянном уровне. Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер взаимоотношений во времени импульсной активности разных ДЕ фактически не отражается на максимальном усилии мышцы.

Синхронизация активности ДЕ играет важную роль при быстрых сокращениях или в начале любого сокращения, так как влияет на скорость развития сокращения. Естественно, что чем больше совпадают сократительные циклы разных ДЕ в начале сокращения мышцы, тем быстрее оно нарастает. Ярко выраженная синхронизация импульсной активности ДЕ обычно наблюдается в начале выполнения быстрых движений, связанных с преодолением значительной внешней нагрузки. Это в существенной степени определяется тем, что в начале импульсации частота разрядов ДЕ выше, чем в дальнейшем.

Высокая первоначальная частота импульсации и активность большого числа мотонейронов способствуют увеличению вероятности совпадения сократительных циклов разных ДЕ в начале движения. Таким образом, скорость развития сокращения мышцы зависит как от количества активных ДЕ, так и от начальной частоты и степени синхронизации импульсной активности мотонейронов данной мышцы.

Активность ДЕ мышц при статических усилиях и циклических движениях. В произвольном сокращении мышцы можно выделить два компонента: динамический, т. е. процесс изменения силы сокращения, и статический – поддержание достигнутого уровня силы. Характер активности разных типов ДЕ во многом будет определяться тем, обеспечивает ли она динамический или статический компоненты сокращения (Р.М. Городничев, В.И. Тхоревский, 1993).

При относительно кратковременном нарастании силы изометрического сокращения до максимума активность медленных и быстрых ДЕ различается (рис. 2.11). Частота импульсации низкопороговых, медленных ДЕ растет вначале очень быстро, а затем очень медленно, достигая некоторой относительно стабильной величины. Предельная частота для большинства медленных ДЕ обычно составляет 11–15 имп/с.

Рис. 2.11. Зависимости, характеризующие ДЕ двуглавой мышцы плеча человека (А. А. Гидиков, 1975)

А и Б – зависимость частоты разрядов в различных ДЕ (в имп/с) от величины стационарного изометрического напряжения (в % от максимального); А – ДЕ первого типа, Б – ДЕ второго типа.

В – зависимость величины суммарного эквивалентного потенциала ДЕ (в мВ) от величины стационарного изометрического напряжения, при котором ДЕ начинает импульсировать (в % от максимального),