Генеалогия нейронов

6. Окончания в миокарде. Вотношении миокарда виноградной улитки мы не имеем своих электронно-микроскопических результатов, но данные, полученные другими авторами (как ультраструктурные, так и физиологические), свидетельствуют об участии нескольких разных механизмов в экстракардиальной нервной регуляции. Физиологическими методами у виноградной улитки, как и у других исследованных гастропод, выявлены по крайней мере три таких механизма: тормозной холинергический, стимулирующий серотонинергический и ещё один стимулирующий, осуществляемый при посредстве «субстанции X» (см. 6.1., а также [133, 298, 333]). Соответственно у аплизии при внутриклеточном отведении найдено в сердечной мышце два типа возбуждающих постсинаптических потенциалов и один тип тормозных; более того, найдены клетки в ЦНС, дающие начало всем трём типам экстракардиальных волокон [233а, 239]. На виноградной улитке такие исследования пока не проводились. Электронно-микроскопические исследования миокарда виноградной улитки обнаружили, во-первых, множество аксонных терминалей, заполненных электронноплотными гранулами пептидергического типа диаметром 1000 — 2500 A [134]. Скорее всего, это — неоднородная популяция пептидергических волокон, одни из которых,как аксонные терминали клетки ППа1, могут быть нейросекреторными и не участвовать в иннервации миокарда [162а, б], а другие — моторными. Последние могут содержать «субстанцию X», для которой известно, что это вещество с большим молекулярным весом (см. 6.1.). Терминали с крупными электронноплотными гранулами не являются единственным типом окончаний, хотя они и наиболее заметны [см., например, 217]. Тот факт, что люминесцентная микроскопия обнаруживает в сердце сеть моноаминергических волокон (4.3.2), является указанием на наличие ещё одного типа иннервации. Венгерский электронный микроскопист К. Элекеш находит в сердце виноградной улитки четыре типа моторных окончаний (личное сообщение).

7. Окончания на железистых клетках омматофоров. Из нескольких типов железистых клеток, представленных в щупальцах, мной исследована иннервация так называемых воротничковых клеток (collar cells), большое скопление которых находится в терминальной части щупалец на уровне пальцевидных выростов тентакулярного ганглия. Не обсуждая здесь не решённого до конца вопроса о функции этих клеток, заметим лишь, что имеются веские основания считать их эндокринными железами, контролирующими развитие гонады. Собранные в компактную массу, эти клетки могут рассматриваться как особый железистый орган. Железа богато иннервирована; нередко можно видеть несколько нервных окончаний на одной железистой клетке. Чаще всего нервное окончание бывает довольно сильно погружено в железистую клетку. По характеру секреторных органелл все окончания, найденные на воротничковых клетках, относятся к одному типу. Они содержат популяцию крупных гранул, в добавление к которым в местах активной секреции, как это обычно бывает, наблюдается скопление мелких прозрачных пузырьков. Крупные гранулы заполнены мелкозернистым содержимым, количество которого неодинаково в разных гранулах, отчего изменчива и их плотность, как правило, небольшая. Нередко под лимитирующей мембраной наблюдается светлая кайма, а иногда картина бывает обратной: темный материал под мембраной и светлая центральная часть. Вообще, нужно отметить, что из всех наблюдавшихся типов нервных окончаний окончания на воротничковых клетках выделяются наиболее изменчивым видом содержимого секреторных гранул. Размеры гранул 1000 — 1600 A, в среднем 1260 A.

Сходный характер, судя по данным Роджерса, имеет иннервация воротничковых клеток у садовой улитки [276а].

4. 5. Заключение

Резюмируем полученные результаты, обращая внимание на те из них, которые важны для дальнейшего обсуждения поставленных вопросов.

Отметим прежде всего электрофизиологические данные, свидетельствующие о том, что знак и механизм реакции на медиатор определяется специфическим характером рецепторов воспринимающей клетки. Ни к одному из медиаторных веществ, изученных на нейронах моллюсков, не приложимо название «возбуждающий медиатор» или «тормозной медиатор», каждое из них оказывает и возбуждающие, и тормозные воздействия.

Далее, результаты исследования показывают, что клеточная популяция нервной системы улитки весьма разнородна и что её разнородность носит постоянный, строго фиксированный характер.