Генеалогия нейронов

Даже внутри класса гастропод нелегко, пользуясь традиционными приёмами сравнительной анатомии, решить вопрос о гомологии некоторых нервных образований. Отсутствие промежуточных форм между Docoglossa и другими группами класса делает, например, невозможным выяснение эволюционной судьбы мантийного ганглиозного кольца. Неясны гомологии левого париетального ганглия лёгочных. Тем не менее имеется немало вопросов, уверенно решённых сравнительной анатомией, и некоторые её выводы будут использоваться нами при рассмотрении вопросов о гомологии клеток.

Краткие сведения о системе современных гастропод содержатся ниже, указано также систематическое положение форм, которые в большей или меньшей степени изучаются нейробиологами:

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

1. Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)

Отряд Diotocardia

Acmaea

Отряд Monotocardia

Viviparus, Ampullaria, Pila, Littorina [300]*, Pomatias , Bithynia [79], Buccinum [141, 300], Neptunea [64, 300]

2. ПодклассЗаднежаберные (Opisthobranchia)

Отряд Pleurocoela

Aplysia

Отряд Pteropoda

Clione [7, 49]

Отряд Sacoglossa

Отряд Acoela

Pleurobranchaea, Navanax [232], Glossodoris, Aeolidia [22, 50], Dendronotus [23, 50], Tritonia [4, 8, 37, 144, 278, 282, 331, 347, 347a]

3. ПодклассЛегочные (Pulmonata)

Отряд Basommatophora

Lymnaea [2a, 11, 35, 200, 286, 288, 290, 336], Helisoma [206], Planorbarius [11, 92, 238]

Отряд Stylommatophora

Onchidium [255, 256], Succinea, Strophocheilus [175, 195], Achatina, Archachatina[110, 252], Limax[262, 266a, 275, 352, 353], Helix

* В квадратных скобках даны ссылки на работы, выполненные на данном моллюске. Для Aplysia и Helix ссылки не даются, так как работ очень много.

По поводу этого нужно, однако, заметить, что система гастропод не устоялась и специалисты-малакологи зачастую не сходятся даже в вопросе о том, как делить этот класс на подклассы. Подробнее об этом можно прочитать в обзоре А. А. Шилейко [68].

Подробно эволюция нервной организации гастропод излагается в зоологических руководствах, в частности, в соответствующем разделе отечественного «Руководства по зоологии», написанном А. В. Ивановым [19].

Богатую информацию содержит глава, посвящённая гастроподам, в фундаментальном руководстве, по нейробиологии беспозвоночных Буллока и Хорриджа [102], дающем и обширную библиографию. Ограничусь небольшими извлечениями, цель которых — рассмотреть в ряду гомологичных органов ганглии виноградной улитки, взятой здесь за исходную форму. Напомню, что виноградная улитка относится к стебельчатоглазым пульмонатам; у всех других стебельчатоглазых имеются те же ганглии, что у виноградной улитки, и различия между разными видами касаются в основном лишь размеров и формы ганглиев, а также отчасти степени их слияния (особенно в висцеральной дуге).

Парные церебральные ганглии имеются у всех гастропод, однако, здесь нет, по-видимому, полной гомологии. В частности, процеребральные отделы этих ганглиев, имеющиеся у стебельчатоглазых, развиваются в эмбриогенезе из отдельной закладки и скорее всего представляют собой новообразование, отсутствующее у передне- и заднежаберных. Ван-Моль [321] приводит доводы в пользу гомологии между процеребрумом стебельчатоглазых и латеральной долей церебрального ганглия сидячеглазых пульмонат, но это мнение представляется мне несколько сомнительным хотя бы потому, что у Succinea имеется как латеральная доля, так и процеребрум (правда, Succineidae — группа своеобразная и специализированная [см. 68]). Ещё меньше обоснована точка зрения, что процеребрум представляет собой часть тентакулярного ганглия, сместившуюся по ходу тентакулярного нерва [176]. Лучше всего признать, что вопрос о происхождении и гомологиях этого отдела церебральных ганглиев остается нерешённым.

Но и то, что остаётся в церебральных ганглиях виноградной улитки после исключения процеребральных отделов, по-видимому, не вполне гомологично церебральным ганглиям низших гастропод. Скорее, это сборные органы, включившие в свой состав как церебральные, так и некоторые другие, в частности, лабиальные и оптические ганглии низших форм.

От церебральных ганглиев три пары коннективов ведут у виноградной улитки к паре педальных ганглиев, паре плевральных ганглиев, на которых висит висцеральная дуга ганглиев, и паре буккальных ганглиев.