Генеалогия нейронов

Вывод о существовании в церебральных ганглиях лёгочных и заднежаберных моллюсков гомологичных нейронов, выделяющихся крупными размерами и специфическим химизмом, важен прежде всего в теоретическом плане, к чему мы вернёмся позже. Но хотелось бы обратить внимание и на возможные практические применения выводов такого рода. Во-первых, найденные с помощью цитохимических и цитофизиологических методов клетки-гомологи открывают новые возможности перед сравнительной анатомией, так как они позволяют находить топографические соответствия разных отделов ЦНС. Второй, не менее интересный практический выход — возможность прогнозировать свойства нейронов. В рассматриваемом случае можно с большой степенью уверенности дать следующий прогноз: у всех лёгочных и заднежаберных моллюсков пара выделяющихся крупными размерами нейронов, лежащих симметрично на передних концах церебральных ганглиев или (у стебельчатоглазых) сдвинутых на вентральную поверхность ганглиев, должна содержать серотонин и контролировать своими серотонинергическими окончаниями работу буккальных нейронов.

Полезность прогнозов такого рода уже подтверждена практикой. У аплизии, как уже отмечалось выше, по неизвестной причине не удаётся, пользуясь гистохимическим методом Фалька и Хилларпа, выявлять биогенные амины и, следовательно, картировать аминергические клетки. Это, несомненно, тормозит развитие нейробиологических исследований на нейронах аплизии. Как я знаю из переписки с американским нейрохимиком Р. Мак-Каманом, руководимая этим исследователем группа, разработав методы количественного определения медиаторных аминов в отдельных нейронах, безуспешно пыталась искать моноаминергические клетки у аплизии вслепую. Задача намного упростилась, когда эти исследователи применили метод клеточных гомологии. В церебральных ганглиях аплизии были найдены парные гигантские нейроны, содержащие серотонин [331], что в свою очередь позволило французским физиологам получить исчерпывающие доказательства синаптической функции серотонина при изучении возбуждающих воздействий этих нейронов на клетки буккальных ганглиев аплизии [264].

5. 3. 2. Гомологи нейрона ППа1

Среди нейронов виноградной улитки гигантская клетка ППа1 выделяется уникальным типом залповой активности (см. 4.2.5.). Значительно раньше того времени, когда мы с Я. Шаланки нашли и описали эту клетку у виноградной улитки [283], совершенно такой же тип залповой активности был отмечен у одного из гигантских нейронов абдоминального ганглия аплизии. Разные авторы, работавшие с этим нейроном на аплизии, давали ему разные названия. В лаборатории Арванитаки и Халазонитиса его называют «Бр-клеткой», так как он находится в том месте, откуда вырастает бранхиальный (жаберный) нерв; соответственно, сами залпы называют «активностью Бр-типа». В работах Тауца некоторое время та же клетка носила несколько экстравагантное название «Оберон». Струмвассер называл её «параболическим залповиком», имея в виду, что межспайковые интервалы меняются в ходе залпа по параболической зависимости. Наконец, после работы по картированию абдоминального ганглия аплизии, проведённой группой Кандела, за клеткой утвердился индекс R15 (т. е. 15-я клетка правого полуганглия — по-русски П15) и это обозначение стало почти общепринятым.

Список работ, выполненных на клетке П15 аплизии, настолько велик, что мы сошлёмся лишь на несколько важнейших, дающих библиографию [82, 115, 152, 160, 302]. Эта клетка имеется у разных видов рода аплизия, она занимает постоянную позицию в абдоминальном ганглии.

Что касается клетки ППа1 виноградной улитки, то здесь нам приходится ограничиваться собственными данными. Но у других хелицид в соответствующем месте правого париетального ганглия тоже имеется гигантская клетка с такой же залповой активностью, несомненно гомологичная клетке ППа1. Гомология здесь не вызывает сомнений, так как совпадают не только свойства, но и позиции этих нейронов [162а, 1626, 210, 211, 214, 215].

Я предложил рассматривать ППа1 улитки и П15 аплизии как гомологичные клетки, опираясь на критерий специального качества, т. е. на совпадение широкого ряда специфических черт [54, 279]. Приведу аргументы в пользу этого мнения, суммируя, с одной стороны, результаты, полученные на клетке П15 разных видов рода аплизия, а с другой — на ППа1 виноградной улитки и на соответствующем нейроне других хелицид.

Цвет - у аплизии прозрачно-оранжеватый у молодых особей, белёсый до белого у взрослых. У просмотренного нами большого числа особей виноградной улитки клетка, идентифицированная электрофизиологически, была чаще всего прозрачно-оранжеватой, но иногда в цитоплазме было белое содержимое, что придавало клетке белесоватый оттенок. Зависимость цвета нейрона ППа1 от возраста не изучена.