Генеалогия нейронов

За этой формулой встаёт интересное и во многом загадочное явление. В самом деле, почему в онтогенезе позвоночных все нейроны развиваются из эктодермальной закладки, если у беспозвоночных, в том числе и у вторичноротых, близких к предкам позвоночных, дело обстоит иначе? Думается, в анализе этого явления не отделаться заклинанием «онтогенез повторяет филогенез». Предположение, что прямые предки позвоночных существенно отличались от других низших многоклеточных, имея нейроны в составе только дериватов эктодермы, представляется маловероятным, — в таком случае из предков позвоночных пришлось бы исключить организмы, подобные кишечнополостным и низшим вторичноротым. Не исключено, конечно, что в процессе эволюции у предков позвоночных имела место утрата всех нейронов, кроме тех, которые произошли в эктодерме. Другая возможность — что здесь мы встречаемся с явлением мерогенеза, т. е. смещения разнородных закладок нервной системы в одну, эктодермальную.

В онтогенезе позвоночных центральные и периферические нейроны происходят из нервной трубки (и плакод). Сама трубка является закладкой ЦНС — спинного и головного мозга. Нет сомнений в том, что история нервной системы не начинается с ЦНС, ЦНС возникает на относительно поздней стадии эволюции нервной системы и, следовательно, такой способ закладки нервной системы тоже является относительно поздним приобретением. Таким образом, онтогенетические данные мало что могут дать для понимания исторического прошлого нейронов позвоночных, по крайней мере, для понимания тех этапов их истории, которые предшествовали образованию ЦНС.

Но если даже в самом деле оказалось бы, что у позвоночных сохранились лишь эктодермальные нейроны, то и в этом случае противоречия с гипотезой о множественном происхождении не было бы. Лёгкость, с какой нервные клетки возникают у низших животных в разных клеточных пластах, убеждает в том, что нейроны должны независимо друг от друга неоднократно появляться в ходе исторического развития разных производных одного и того же пласта. Я вовсе не утверждал и не утверждаю, что типов нейронов столько, сколько клеточных пластов. Напротив, нейронная популяция, развившаяся в пределах одного пласта (например, в эктодерме актиний или в дериватах целома морских звёзд), всегда неоднородна, и отсюда скорее всего следует, что такая популяция сама имеет множественное происхождение.

6. 8. Заключение

Результаты исследований, рассмотренных в предыдущих главах, легли в этой главе в основу обсуждения, к которому были также привлечены дополнительные литературные и отчасти собственные данные. В ходе обсуждения имеющиеся факты были сопоставлены с двумя гипотетическими схемами, описывающими возможный путь возникновения медиаторной специфичности нервных клеток. Обнаруживается, что гипотеза полигенеза, связывающая химическую разнородность нейронов с множественным и независимым их происхождением, хорошо соответствует фактам, тогда как альтернативная гипотеза, объясняющая множественность медиаторных механизмов различной специализацией нейронов, сталкивается со значительными, практически непреодолимыми трудностями.

Вывод о том, что нервные клетки имели тот или иной тип химической специфичности с момента своего возникновения, означает, что явление специфичности не возникло в ходе эволюции нервной системы. Из этого, однако, не следует, что процесс функциональной эволюции, связанной с прогрессивным развитием нервной системы, не коснулся медиаторных механизмов. Напротив, правильное решение вопроса о происхождении медиаторной специфичности, является необходимой предпосылкой для понимания того, как шла эволюция медиаторных механизмов нервной системы. Этому вопросу будет посвящена следующая глава.

7. ЭВОЛЮЦИОННАЯ СТОРОНА ПРОБЛЕМЫ СПЕЦИФИЧНОСТИ НЕЙРОНОВ

7. 1. Методологические замечания

Хотя с позиций защищаемого в этой работе представления множественность механизмов химической передачи не появляется в процессе эволюционного совершенствования нервной системы, из этого не следует, что эволюционный процесс обошёл стороной синаптические механизмы и химическую специфичность нейронов. Напротив, именно представление о множественном происхождении нейронов и консерватизме медиаторного химизма открывает, на мой взгляд, возможность изучать действительные закономерности эволюции нейронов и синапсов, а не явления, ошибочно принимаемые за эволюционные.

Поясню, в чём важность верного решения вопроса о происхождении нейронов для изучения их эволюции. Хорошо известно, что суждения, касающиеся эволюции биологических структур (органов, тканей, клеток и т. д.), а также эволюции их функций, складываются при анализе сравнительных данных. Однако не любые сравнительные данные пригодны для сравнения. Опыт эволюционной биологии утверждает, что объекты, составляющие сравнительный ряд, должны быть гомологичными: только в этом случае они сравнимы и могут дать материал для эволюционных суждений.