Генеалогия нейронов

Наконец, функциональная гипотеза подразумевает существование единого гистогенетического источника всех нейронов. В действительности же источники бывают разными.

6. 7. Трудности гипотезы полигенеза нейронов

Те же самые факты, которые не оставляют места для функциональной гипотезы, находятся в хорошем согласии с альтернативным представлением, предполагающим консервативность медиаторного химизма и сосуществование в нервной системе разных (по происхождению) линий нервных клеток. В рамках этого представления, т. е. гипотезы полигенеза, следует ждать, что:

1) у животных, сильно различающихся по уровню нервной организации, не должно быть заметных различий в разнообразии медиаторов;

2) нейроны, имеющие один и тот же тип химизма, могут сильно различаться в функциональном отношении;

3) химические различия между нейронами должны быть равно выраженными как в простых, так и в сложных нервных системах;

4) нервные клетки могут развиваться из разных тканевых источников.

Однако мне не хотелось бы проходить мимо фактов, которые, по крайней мере на первый взгляд, могут показаться несовместимыми с данным представлением.

Прежде всего обратимся к случаям, которые трактуются как примеры «комбинации медиаторов».

Ещё несколько лет назад к этой категории явлений многие относили постулированное участие ацетилхолина в секреции норадреналина симпатическими нейронами и нейрогипофизарных нейрогормонов гипоталамическими пептидергическими нейронами; сейчас, однако, это участие вряд ли будет кем-нибудь из специалистов рассматриваться всерьез (см. об этом в разделе 6.4.). В нейробиологии беспозвоночных упоминания о «комбинации медиаторов» ещё сохранились, и наиболее известным примером служат моноаминергические клетки висцеральной дуги пульмонат, про которые утверждают, что в них представлены два медиатора — серотонин и дофамин.

Единственное сравнимое явление известно для теплокровных, у которых симпатические нервные волокна в эпифизе содержат как норадреналин, так и серотонин. В этом случае природа явления известна, оно связано с некоторой неточностью механизма захвата аминов из внеклеточной среды. Содержащийся в паренхиме эпифиза серотонин благодаря захвату попадает внутрь симпатических волокон, где уже имеется присущий им норадреналин.

Доступные экспериментальные данные о рассматриваемых висцеральных нейронах пульмонат указывают на возможность такого же происхождения «комбинации» и в этом случае. Нужно заметить, что эти данные очень невелики [213, 292]. На препаратах нервной системы садовой улитки, полученных по методу Фалька и Хилларпа, авторы отметили, что названные клетки имеют свечение жёлто-зелёного оттенка, которое становится зелёным, если улиткам ввести диоксифенилаланин (предшественник дофамина), и жёлтым, если им ввести 5-окситриптофан (предшественник серотонина). Не проводилось ни снятие спектров люминесценции, ни микрохимическое определение аминов в этих клетках; совсем неизвестны медиаторные механизмы их синаптических эффектов.

В гистохимии биогенных аминов принято за правило не ограничиваться оценкой цвета люминесценции при окончательных суждениях о природе амина — такая оценка чревата ошибками [129]. В одной из цитированных работ [292] говорится, что люминесценция висцеральных нейронов улитки выцвечивается ультрафиолетом — свойство, присущее серотонинсодержащим клеткам, но отнюдь не тем, в которых содержатся катехоламины. Опыты с усилением свечения под действием предшественников малодоказательны: эти предшественники сами при обработке по методу Фалька и Хилларпа могут дать свечение. Известно также, что они декарбоксилируются у моллюсков одним и тем же ферментом, так что неточность механизма захвата предшественников из среды неминуемо может привести к появлению в цитоплазме медиаторного амина, который несвойствен самому нейрону. Я думаю, что для вывода о двух медиаторах, уживающихся в одном нейроне, имеющиеся данные совершенно недостаточны. С большей степенью вероятности можно думать, что в ганглиях висцеральной дуги у пульмонат имеется группа серотонинергических нейронов.

Обратимся теперь к мотонейронам ракообразных. При микрохимическом исследовании одиночных клеток с известным действием на соматическую мускулатуру было найдено, что в тормозных и возбуждающих нейронах содержание глутамата примерно одинаково; тормозные отличаются от возбуждающих наличием значительного количества гамма-аминомасляной кислоты [см. обзор 279].