Генеалогия нейронов

Из представления о плюрихимической примитивной нервной клетке с неизбежностью вытекает, что в простой нервной системе химическая специфичность нейронов должна быть выражена не так четко, как в сложной, эволюционно продвинутой Факты говорят о противоположном. В разделе 6.1. приводились данные, говорящие о совершенной специфичности холинергических, серотонинергических, дофаминергических нейронов гастропод. Результаты микрохимических исследований на их гигантских нейронах получают полное подтверждение в этом отношении в электрофизиологических наблюдениях, которые однозначно показывают, что в том или ином синапсе действует индивидуальный передатчик, а не смесь таковых. Никаких данных, указывающих на меньшую, по сравнению с млекопитающими, степень медиаторной специфичности нейронов, нет и для других животных, обладающих простой нервной системой [см., например, обзоры 166, 279].

Даже у наиболее примитивных из организмов, имеющих центральную нервную систему, — у плоских червей (планарии и трематоды) разные группы нейронов закономерно различаются по своей специфичности. Об этом свидетельствуют данные люминесцентной гистохимии биогенных аминов: позиции и связи нейронов, содержащих серотонин, отличаются от позиций и связей нейронов, содержащих первичный катехоламин [89, 335]. У плоских червей описаны также системы пептидергических нейронов.

Более того, специфичность нейронов четко выражена у кишечнополостных — организмов, не обладающих ещё нервными центрами. Нервную сеть кишечнополостных обычно рассматривают как наиболее примитивную из нервных систем, развившихся в ходе эволюции многоклеточных животных. До недавнего времени оставались неясными даже принципы строения сети, вернее двух сетей, независимо развивающихся в эктодермальном и энтодермальном слоях кишечнополостных. Ныне полностью опровергнута идея о синцитиальной организации сети: даже у наиболее примитивных представителей типа, как и у относительно сложных, электронно-микроскопически доказано наличие истинных химических синапсов между нейронами. При этом обнаружился замечательный факт: сеть всегда построена из нейронов разных типов, с разными ультраструктурными характеристиками секреторных везикул [341 — 343].

Выводы электронной микроскопии подтверждаются гистохимическими данными. Присутствие первичного катехоламина обнаружено у актиний в закономерно расположенной категории эктодермальных нейронов — в веретеновидных клетках, тела которых находятся в эпителии щупалец, а отростки, имеющие характерные для катехоламиновых нейронов варикозные пресинаптические утолщения, образуют субэпителиальное сплетение нервных волокон в самих щупальцах и вокруг рта. Авторы, описавшие эти клетки у некоторых актиний [140, 47], сочли их сензорными нейронами, принимая во внимание типичную для чувствительных клеток позицию в наружном эпителии. Я переисследовал этот вопрос на актинии Bunodactis stella и нашел явные синаптические контакты между указанными отростками и мышечными клетками эктодермального слоя мускулатуры щупалец [рис. 1 и 2 в работе 281]. По-видимому, эти клетки выполняют и сензорную и моторную функции. Это — примитивное свойство, свидетельствующее о низком уровне функциональной дифференциации клеток в нервной системе актинии. Но никаких признаков низкого уровня химической дифференцированности нейронной популяции не видно: специфичность катехоламиновых нейронов выражена у актиний так же отчетливо, как у млекопитающих.

Кстати, примитивные мультифункциональные сензо-моторные нейроны, существование которых ещё недавно отрицалось [188], почти одновременно были найдены у трех разных организмов — и именно там, где такие нейроны следовало ожидать, т. е. в нервных образованиях с низким уровнем функциональной дифференциации. Кроме упомянутых только что нейронов актинии, такие клетки описаны у гидры, где они сочетают функции сензорных, моторных и вставочных нейронов [342а], а также в гениталиях аплизии [124]. Последний случай не должен удивлять. В целом гастроподы, конечно, намного сложнее кишечнополостных по уровню нервной организации, но если взять, периферические нервные сплетения гастропод, то они вряд ли намного сложнее, чем нервная сеть актинии или гидры. Это общее правило: даже у человека, имеющего высокоразвитый мозг, уровень функциональной организации некоторых отделов нервной системы весьма примитивен, и, скажем, интрамуральные ганглии кишечника недалеко ушли в этом отношении от ганглиев беспозвоночных.