Генеалогия нейронов

Приходится с сожалением констатировать, что многие авторитетные специалисты в области физиологии и морфологии нервной системы, внесшие заметный вклад в изучение химических синапсов, допускают подчас непростительную небрежность в обращении с химической концепцией синаптической передачи. Можно лишь удивляться, например, легковерию, с каким многие восприняли дилетантскую идею Учизоно [318], что знак синаптического действия можно идентифицировать по форме и размеру синаптических пузырьков (см., например, в той же книге Экклса, стр. 136). Ведь очевидно, что эта идея подразумевает невероятное — что молекулярная организация органелл секреции должна зависеть от того, с какой клеткой продукт секреции встретится во внеклеточном пространстве.

Что касается упомянутого выше «принципа», то здесь необходимо отметить, что Экклс провозгласил его, практически не располагая экспериментальными фактами в его пользу. Ведь моллюски — единственные животные, у которых до сих пор удавалось регистрировать синаптические эффекты в разных постсинаптических клетках, иннервированных одним и тем же нейроном, и факты, полученные на моллюсках, противоречат «принципу» Экклса. Немногие факты, касающиеся млекопитающих, тоже не говорят в пользу этого «принципа». Так, терминальное сплетение норадренергических симпатических нейронов деполяризует мышечные клетки одних кровеносных сосудов, гиперполяризуя мышечные клетки других. Представляется крайне маловероятным, что одни участки сплетения образованы «возбуждающими» симпатическими нейронами, а другие «тормозными»,- скорее, это отростки одинаковых клеток, антагонистически действующие на разные мышечные рецепторы. Но детально это никем не исследовано.

Итак, важнейшие функциональные характеристики синапса — знак и ионный механизм синаптического эффекта могут определяться особенностями структур, воспринимающих действие медиатора. Другие характеристики — такие, как размеры, форма и длительность постсинаптического потенциала, облегчение, десенситизация, пластичность и т. п., определяются не без участия самого пресинаптического нейрона, но, судя по всему, без какой-либо необходимости менять медиатор. Упомянем в этой связи моторные окончания на быстрых и медленных мышцах членистоногих: разная эффективность синаптического действия обеспечивается здесь при одном и том же медиаторе — глютамате различиями в размерах терминалей, числе везикул, числе активных зон синапса и т. п. [см. обзор 279]. В нескольких работах, совместных с Т. М. Турпаевым, нами детально рассмотрены некоторые физиологические механизмы, обеспечивающие изменение параметров передачи в холинергических синапсах, в частности, влияние способа инактивации ацетилхолина на свойства синапса (см. гл. 7).

Нет и фатальной зависимости между типом медиаторного химизма и «макрофункцией» нейрона — его местом в рефлекторной дуге. Холинергические нейроны бывают и сензорными [86, 157], и вставочными, и эффекторными (примеры приводились выше). В тех же ролях выступают дофаминергические нейроны: сензорными они бывают у многих беспозвоночных, интернейроны хорошо известны у млекопитающих (см. главу 2) и гастропод [92], о существовании мотонейронов этого типа говорилось выше. Видимо, по мере накопления сравнительных данных наши знания о функциях, выполняемых нейронами того или иного химического типа, будут всё более расширяться. Они уже сейчас достаточно широки, чтобы окончательно отказаться от терминов «возбуждающий медиатор» и «тормозной медиатор».

В свете всего сказанного в этом разделе предположение о том, что химический тип нейрона может задаваться функциональным прессом — специализацией ли нейрона или режимом функционирования синапса, представляется лишенным основания. Из этого, конечно, не следует, что за нейронами определенного химического типа в определенном нервном образовании не может закрепиться определенная функциональная специализация [см., например, 2а]. Напротив, наличное разнообразие медиаторов предоставляет удобную возможность дифференцировать сигналы разного назначения: так, в каких-то мышцах медиатор А может быть возбуждающим, а Б — тормозным, но в других мышцах А и Б могут поменяться ролями.

6. 4. Специфичен ли химизм примитивных нейронов?