Генеалогия нейронов

При всей фрагментарности и неполноте данных об иннервации мышц гастропод обращает на себя внимание необычайное (по сравнению с позвоночными) разнообразие типов моторных окончаний. О холинергическом и дофаминергическом моторных механизмах говорилось в предыдущих разделах. Серотонин выделяется в сердце виноградной улитки при раздражении интестинального нерва и стимулирует биения [298], этот же медиатор, по-видимому, выделяется в моторных окончаниях нейронов ПЦ1 и ЛЦ1 на некоторых губных мышцах [266а]. Мышечные клетки периневрия получают моторные окончания от нейронов пептидергического типа. В иннервации таких мышечных органов, как нога и сердце, участвует несколько типов моторных клеток.

Имеющиеся сведения об иннервации сердца особенно интересны. Напомню, что обнаружено по крайней мере три типа постсинаптических потенциалов на клетках миокарда, и эти типы связаны с разными идентифицированными нейронами [239]. В медиации влияний экстракардиальных нервных волокон, вероятно, принимают участие ацетилхолин, серотонин, «субстанция X» [см. 333], но в сердце электронно-микроскопически выявляется не один тип пептидергических окончаний, а больше. Так, на ахатинидах показано, что пептидергические гранулы разные в нервных волокнах, приходящих в предсердие и желудочек [252]. Мы с Н. К. Остроумовой только в предсердии одной из улиток этого семейства (Achatina fulica) нашли два типа пептидергических окончаний с совершенно разными гранулами. Конечно, не исключено, что некоторые из волокон являются нейросекреторными и их секрет не действует на миокард, как это утверждается для заканчивающихся в предсердии аксонных ветвей клетки ППа1 [162б].

Короче говоря, в иннервации мышц моллюсков участвуют нейроны, относящиеся к большему числу специфических типов, чем у позвоночных. Хотя позвоночные изучены в этом отношении лучше моллюсков, до сих пор у них найдено всего три типа мотонейронов: холинергические, иннервирующие как скелетную так и висцеральную мускулатуру; адренергические, контролирующие различные висцеральные мышцы; и пуринергические, иннервирующие мышечные клетки кишечника и его дериватов.

Между тем, с точки зрения гипотезы о плюрихимической примитивной нервной клетке, которая дала якобы начало разным химически специализированным типам нейронов, должно было бы быть наоборот: у млекопитающих с их высоко развитой нервной системой и мощными дифференцированными двигательными системами разнообразие медиаторов должно было бы быть более выраженным, чем у малоподвижных и простых гастропод. На деле в примитивной нервной системе моллюска, содержащей всего несколько тысяч нейронов, обнаруживается большее разнообразие химических типов мотонейронов, чем у высших млекопитающих с их миллиардами нервных клеток и высокодифференцированными структурами нервной и мышечной систем. Сравнение центральных нейронов, взятых в целом, также не дает преимущества ЦНС млекопитающих перед ганглиями гастропод в отношении разнородности популяции.

6. 3. Каковы отношения между медиаторной специфичностью и функциональной специализацией нейрона?

Тот факт, что гомологичные клетки разных гастропод проявляют один и тот же тип медиаторной специфичности, сам по себе недостаточен для отрицания связи между типом химизма и функцией. Ведь можно было бы думать, что гомологичные клетки выполняют одинаковую функцию, и в этом видеть объяснение однотипности их химизма. Такое рассуждение приложимо и к гомологичным нейронам позвоночных.

Опровергнуть это объяснение было бы просто, если бы в ряду гомологичных нейронов, стойко сохраняющих свою медиаторную специфичность, наблюдались бы разные направления функциональной специализации. Думается, педальные катехоламиновые нейроны представляют собой именно такой сравнительный ряд. Однако имеющиеся в нашем распоряжении данные нельзя пока принимать в качестве решающих, так как о сензорной и моторной функциях этих клеток мы судим только на основании морфологических критериев; для большей уверенности нужны были бы и физиологические данные, которых пока недостаёт.