Генеалогия нейронов

Наконец, клетки, найденные у лёгочных улиток в составе висцеральной дуги, как сообщают Керкут и соавторы, содержат два медиаторных амина, дофамин и серотонин [213]. Это весьма необычная ситуация, и я специально вернусь к ней в разделе 6.7.

Нейроны, имеющие медиаторами аминокислоты. У млекопитающих мы называли три таких медиатора: глицин, глутамат и гамма-аминомасляная кислота. Пока никто не исследовал, имеются ли у гастропод нейроны, медиатором которых служит глицин. Глицин присутствует в их нервной системе [258], а у самих нейронов имеются рецепторы к глицину, фамакологически похожие на соответствующие постсинаптические рецепторы позвоночных [255], но этих данных, конечно, недостаточно, чтобы утверждать, что у гастропод представлен этот тип синаптической передачи.

Примерно такая же ситуация с гамма-аминомасляной кислотой. Нервная ткань гастропод отличается низким содержанием этого вещества [257]. Следовательно, нейронов этого типа может быть очень мало, а возможно, что их нет совсем. Если верно последнее, то моллюски отличаются в этом отношении не только от позвоночных, но и от таких беспозвоночных, как ракообразные и насекомые [см. 61]. Однако чувствительностью к гамма-аминомасляной кислоте нейроны гастропод обладают, при этом рецепторы блокируются пикротоксином и бикукуллином, как и у позвоночных [326].

Глутамат скорее всего служит медиатором у гастропод. Этот вывод на основании совокупности экспериментальных данных делают в специальном обзоре Керкут и соавторы [212].Дополнительно упомяну, что особое двухфазное синаптическое торможение клеток ПЦ1 и ЛЦ1 садовой улитки во всех деталях воспроизводится глутаматом [304]. Из этого не следует, что глутамат выступает исключительно в роли тормозного передатчика: одни нейроны отвечают на него торможением, другие — возбуждением [167, 256, 288]. До сих пор никто, однако, не пытался идентифицировать нейроны, секретирующие глутамат,- в частности, неизвестны клетки, оказывающие тормозные синаптические эффекты на ПЦ1и ЛЦ1.

Кроме трёх названных аминокислот, можно упомянуть аргинин (или его производное), как будто высвобождающийся некоторыми нервными окончаниями улитки [298].

Пептидергические нейроны. Наши электронно-микроскопические данные, полученные на ЦНС виноградной улитки, показывают поразительное обилие и разнообразие нейронов, содержащих гранулы пептидергического типа. Об этом же говорят исследования, проведённые на переднежаберных улитках [79], а также на сидячеглазых пульмонатах [200, 336]. Во всех этих случаях наблюдается постоянство топографии клеток, содержащих гранулы определённой категории (рис. 15).

Разные группы предположительно пептидергических нейронов, различающиеся по ультраструктуре секреторных гранул, выступают как в роли нейросекреторных клеток, так и в роли «обычных» нейронов, иннервируя, в частности, мышечные клетки оболочки ганглиев.

У некоторых видов моллюсков такие нейроны картированы, но знания о строении секретируемых веществ пока что очень ограниченны. Ни в одном случае их идентификация не доведена до конца, но во всех изученных случаях эти вещества в самом деле оказались пептидами.

С начала 60-х годов ведутся работы по выделению «субстанции X» — вещества, стимулирующего сердце и содержащегося в пептидергических гранулах соответствующих нервных волокон. Эти волокна подходят к сердцу в составе сердечного нерва не только у гастропод, но и у двустворок, где подсчитано, что они составляют около 5% волокон нерва. Отмечают, что активное начало представляет собой «большую и устойчивую молекулу» и что оно инактивируется протеолитическими ферментами; фракционированием выделены два активных вещества молекулярным весом около 700 — 1500 [см. обзор 333, а также 175].

Про нейросекреторную клетку ППа1 и её гомологи, синтезирующие полипептид м. в. около 5000, говорилось в разделе 5.3.2.

Успешно развиваются исследования нейронов, выделяющих нейрогормон, который вызывает откладывание яиц у аплизии. Две группы таких клеток, по 400 нейронов в каждой, расположены вокруг плевро-висцеральных коннективов рядом с абдоминальным ганглием. Клетки электротонически связаны между собой и генерируют потенциалы действия синхронно, чем достигается одновременная секреция большого количества нейрогормона.

Рис. 15. Разнообразие пептидергических нейронов в ЦНС прудовика Lymnaea stagnalis [из 336].

А — схема окологлоточного ожерелья ганглиев (педальные комиссуры перерезаны и педальные ганглии отвёрнуты) и позиции клеток, различающихся по ультраструктуре секреторных гранул. Обозначение ганглиев: 1 — правый церебральный, 2 — левый церебральный, 3 — правый педальный, 4 — левый педальный, 5 -правый плевральный, 6 — левый плевральный, 7 — правый париетальный, 8 — левый париетальный, 9 — висцеральный.