Генеалогия нейронов

Одновременно обнаружено, что именно гомологичные нейроны проявляют одинаковый специфический (медиаторный) химизм. Так, гигантские парные церебральные нейроны лёгочных и заднежаберных моллюсков можно гомологизировать, опираясь на данные об их иннервационных отношениях и пользуясь критерием положения; при этом оказывается, что все клетки, относящиеся к этому гомологическому ряду, содержат одно и то же медиаторное вещество — серотонин.

Устойчивость медиаторного химизма облегчает обратную операцию — установление гомологии, опирающееся на знание специфических качеств нейрона.

В этой главе был также представлен фактический материал, свидетельствующий о том, что нейроны не приобретают специфический медиаторный химизм в ходе прогрессивной эволюции ганглия — они приходят в ганглий с готовым особенным химизмом, который имеют на примитивной стадии своей истории, до ганглионизации.

Таким образом, представленные данные и их анализ позволяют с полным основанием заключить, что можно гомологизировать клетки, входящие в состав нервной системы разных гастропод, и что для гомологичных нейронов характерен медиаторный изохимизм.

Эти главные выводы можно сопроводить небольшими комментариями.

Во-первых, хотелось бы обратить внимание на то, что сделанные выводы относятся ко всем трём подклассам гастропод. Хотя основная часть рассмотренных экспериментальных данных получена на гигантских нейронах (а таковые имеются только у заднежаберных и лёгочных), доступные факты о нервных клетках переднежаберных показывают, что в этом подклассе состав нейронной популяции примерно такой же, как и в двух других. Известно, что заднежаберные и лёгочные произошли от переднежаберных, поэтому мы вправе были бы ожидать, что нервная организация переднежаберных, по крайней мере древних групп этого подкласса, должна проявлять черты примитивности. Такие черты в самом деле можно обнаружить, если принимать во внимание такие показатели, как степень ганглионизации нервных клеток, степень концентрации ганглиев, дифференциация нейронов по размерным характеристикам, стратификация синаптического нейропиля. Тем более интересно, что по качественному разнообразию нейронов переднежаберные не проявляют заметных отличий, насколько можно судить из имеющихся данных о моноаминергических (5.3.5, а также [300]) и пептидергических [79] нейронах.

Наблюдая изохимизм гомологичных нейронов внутри класса гастропод, мы не имеем оснований сомневаться, что и за пределами класса должно продолжаться то же явление, т. е. что одинаковую медиаторную специфичность будут проявлять клетки одинакового происхождения. В самом деле, доступные данные показывают, что при переходе от класса к классу гомологичные системы сохраняют у моллюсков свой особенный химизм. В качестве примера можно сослаться на двустворок: в их педальной системе имеются катехоламиновые нейроны, соответствующие таковым гастропод, такие же соответствия наблюдаются в качественном составе экстракардиальных нервных элементов и т. д. [см. ссылки в 279 и 333].

Наконец, данные об изохимизме гомологичных нейронов важны потому, что они позволяют полнее представить картину разнородности нейронной популяции гастропод. С этой целью мы вправе объединить сведения, накопленные при изучении разных представителей класса. В нейробиологии позвоночных это делается уже давно, и когда нужно представить медиаторное разнообразие нервной системы человека, с полным основанием учитываются факты, добытые на крысе, кошке, кролике и т. д. Теперь у нас есть уверенность в том, что так же можно объединять данные по гастроподам. Сведя эти данные воедино, мы сможем оценить богатство медиаторного фонда этих животных, что в свою очередь позволит нам в следующей главе основательнее обсуждать интересующие нас вопросы теории.

6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СПЕЦИФИЧЕСКОГО ХИМИЗМА НЕРВНЫХ КЛЕТОК

Теперь можно, видимо, вернуться к нашему главному вопросу — вопросу о причинах качественного разнообразия, нейронов у млекопитающих. По крайней мере, некоторые стороны этого вопроса должны проясниться.

Начнем с того, что попробуем представить себе суммарную картину качественной разнородности популяции нервных клеток у гастропод — подобно тому, как это делалось в главе 2 для нейронной популяции млекопитающих. Консервативность медиаторного химизма, продемонстрированная в предыдущей главе, позволяет оценивать клеточный состав нервной системы гастропод, используя совокупно данные, полученные на разных представителях класса. Ещё раз отметим, что для предстоящего обсуждения особенно важно знать, в какой степени разнородна эта нейронная популяция и насколько «чисто» в ней представлен каждый из типов специфичности. Когда это возможно, будем также принимать во внимание, какую функцию выполняют клетки, относящиеся к тому или иному типу медиаторной специфичности.

6. 1. Медиаторная специфичность нейронов гастропод