Генеалогия нейронов

Холинергические нейроны. Исчерпывающие доказательства медиаторной функции ацетилхолина получены для некоторых крупных нейронов аплизии. Измеряя активность ацетилтрансферазы холина в индивидуальных клетках абдоминального ганглия две группы исследователей независимо друг от друга нашли, что энзим имеется только в трёх крупных нейронах — П2, Л10 и Л11; клетка, парная к П2 и расположенная в левом плевральном ганглии, также способна синтезировать ацетилхолин [169, 241]. Клетка Л10 — это интернейрон, оказывающий как возбуждающие, так и тормозные влияния на другие клетки ганглия; эти влияния во всех отношениях подобны эффектам апплицируемого ацетилхолина [96].

При инъекции в тело нейрона меченого холина последний превращается клеткой П2 в ацетилхолин и в фосфорилхолин, тогда как контрольные нейроны, не содержащие ацетилтрансферазу холина, используют холин только для синтеза фосфорилхолина [222]. Микрохимически ацетилхолин определяется в перикарионе названных выше холинергических нейронов аплизии в концентрации 0,35±0,01 мМ, в нехолинергических гигантских клетках уловить присутствие ацетилхолина не удаётся, так что специфичность химизма очень высока [241а].

Кроме клетки Л10, у аплизии описаны другие холинергические интернейроны, расположенные в плевральных и буккальных ганглиях. На других гастроподах изучение таких интернейронов не проводилось, но полагаю, что вполне реальными были бы поиски, например, гомолога Л10 у других лабораторных гастропод, в частности, у виноградной и садовой улитки, у которых эта клетка должна, по-видимому, располагаться на вентральной поверхности абдоминального ганглия. Шагом на пути к идентификации холинергических интернейронов может стать работа по обнаружению клеток, способных к синтезу ацетилхолина. Судя по доступным тезисам доклада, такую работу начала группа английских авторов [150].

Можно с уверенностью думать, что холинергическими у гастропод бывают не только интернейроны. Давно считается, что ацетилхолин служит медиатором в некоторых нервных окончаниях на сердце моллюсков, при этом со стороны сердечной мышцы известно два типа ответов на ацетилхолин — торможение биений и тоническая реакция [см. обзор 333, а также 233а].

Клетки, дающие начало тормозным волокнам сердечного нерва, идентифицированы только у аплизии, у которой они расположены в левом полуганглии абдоминального ганглия [233а, 239].

Наши данные о фармакологии передачи с моторных волокон тентакулярного нерва на ретрактор глазного щупальца у виноградной улитки, а также об ультраструктуре секреторных везикул в окончаниях этих волокон указывают на возможную холинергическую природу соответствующих мотонейронов, которые расположены в плевральной доле церебрального ганглия. Блокирующие эффекты холинолитиков отмечаются на моторных окончаниях других дериватов колумеллярной мышцы и самой этой мышцы, о чём уже говорилось. Холинергическую природу колумеллярных моторных нейронов нельзя, однако, считать строго доказанной; более того, имеются экспериментальные данные в пользу медиаторной функции глутамата в моторных окончаниях на одной из мышц этой системы (ретрактор глотки) [212] — эти данные в свою очередь подвергались серьёзной критике [см. 157, 166].

Моноаминергические нейроны. По крайней мере, существование дофаминергических и серотонинергических нейронов вряд ли может сейчас вызывать сомнение. По-видимому, этими двумя типами медиаторной специфичности разнообразие моноаминергических нервных клеток у гастропод не ограничивается, но в отношении других типов данных немного.