Генеалогия нейронов

Среди серотонинергических нейронов хорошо изучены только парные церебральные нейроны виноградной улитки (ПЦ1 и ЛЦ1), а также гомологичные им клетки тритонии и аплизии. Для этих клеток представлены хорошие доказательства тому, что их медиатором служит серотонин [131, 264]. Эксперименты на изолированных идентифицируемых нейронах виноградной улитки показали, что указанные клетки способны синтезировать серотонин, т. е. декарбоксилировать 5-окситриптофан, тогда как другие проверенные нейроны такой способностью не обладают [137, 259, 263]. Измеренное с помощью высокочувствительного микрометода содержание серотонина оказалось в парных церебральных нейронах тритонии и аплизии равным примерно 4 — 7 пМ на клетку (таково же содержание серотонина в дающих жёлтую люминесценцию педальных нейронах тритонии). В этих клетках измеримых количеств катехоламинов не оказалось [331, 240]. Синаптические эффекты серотонинсодержащих церебральных нейронов на клетки буккальных ганглиев и влияние этих нейронов на иннервированные их аксонами губные мышцы подобны эффектам апплицируемого серотонина [130, 266а]. Клетки, о которых идёт речь, обладают весьма специфичными системами захвата своего медиатора и его метаболического предшественника: сам серотонин захватывается терминальными участками аксона, а 5-окситриптофан — телом нейрона; контрольные нейроны, не содержащие серотонина, ни той, ни другой способностью не обладают и в их цитоплазме можно обнаружить лишь экзогенный триптофан [266].

Иннервационные отношения клеток ПЦ1 и ЛЦ1 указывают на то, что каждая из этих клеток сочетает функции интернейрона и мотонейрона [266а].

Выделение серотонина нейромоторными окончаниями показано у гастропод на сердечной мышце [298], где серотонин усиливает биения. Противоположное — расслабляющее действие серотонин оказывает на некоторые другие мышцы (например, ретрактор омматофора — собственные наблюдения); механизм такого эффекта давно изучается на ретракторе биссуса двустворчатого моллюска — мидии, где серотонин служит медиатором тормозных нервных окончаний [см. 166, 350].

На ультраструктурном уровне органеллы, содержащие серотонин, описываются в нейронах гастропод как везикулы диаметром около 1000 A, содержащие центральное или эксцентричное плотное ядро; содержимое этих органелл избирательно выявляется при обработке бихроматом по методу Вуда [135, 266а, 331].

Преимущественным катехоламином нервной системы гастропод является дофамин [см. 166, 209, 334], и медиаторная функция этого вещества в ганглиях доказывается широкой системой критериев [83, 211, 306, 328]. Исследование идентифицируемого гигантского нейрона катушки, содержащего дофамин, дало окончательные свидетельства медиаторной роли этого катехоламина, который, подобно ацетилхолину в клетке Л10 аплизии, осуществляет как возбуждающие, так и тормозные синаптические эффекты [92]. Имеются все основания думать, что описанный в 5 главе гигантский непарный педальный нейрон прудовика, дающий зелёную люминесценцию, является гомологом названного интернейрона катушки; клетки этого ряда, как отмечалось в главе 5, имеются и у сидячеглазых пульмонат.

Наши и литературные данные указывают на то, что дофаминергические нейроны гастропод могут выполнять также функции моторных и сензорных нейронов. О моторных окончаниях на некоторых клетках педальной мускулатуры выше уже говорилось. Такие окончания, по-видимому, имеются и в других мышечных органах моллюсков: в пищеводе (собственные наблюдения), сифоне [248 — данные для аплизии] и т. д.

Помимо дофамина, в нервной системе гастропод отмечен, хотя и в меньших количествах, другой первичный катехоламин — норадреналин [260]. Гистохимический метод, позволяющий дифференцировать между дофамином и норадреналином, пока не прилагался к нейронам гастропод, но использование этого метода на других беспозвоночных (аннелиды, членистоногие) показало, что у них имеются как дофаминергические, так и норадренергические нейроны [149, 219]. Не исключено, что такова же ситуация у гастропод. Во всяком случае, эффекты этих двух катехоламинов на один и тот же нейрон улитки могут быть разными [170].

В экстрактах из нервной ткани разных моллюсков найдено несколько физиологически активных веществ, одно из которых имеет люминесцентные характеристики, присущие катехоламинам, не являясь в то же время ни дофамином, ни норадреналином, ни адреналином [73]. Вполне возможно, что эти находки указывают на существование неизвестного медиаторного амина. Имеется и другая сходная возможность: гигантские парные нейроны гастро-эзофагальных ганглиев тритонии проявляют, при обработке по методу Фалька и Хилларпа, жёлтое свечение, характерное для серотонина и других индольных соединений [37], микрохимические же исследования этих клеток показывают, что в них имеется неидентифицированное вещество, отличное от серотонина (Р. Мак-Каман, личное сообщение). Таким образом, кроме трёх известных медиаторных моноаминов, у гастропод, вполне возможно, существуют и другие вещества этой группы.