Генеалогия нейронов

Все упомянутые методы ультраструктурного анализа позволяют сделать вывод, что медиаторный амин в том или ином моноаминергическом нейроне содержится в обеих популяциях пузырьков. Выдвинута гипотеза, что пузырьки более крупного класса трансформируются в мелкие в терминальном участке аксона [218].

Лучше всего на ультраструктурном уровне изучены норадренергические нейроны. Средние диаметры пузырьков в симпатических терминалях крысы определены в 495 (малые) и 967 (крупные) Å [181]. Многие авторы указывают, однако, для крупных пузырьков цифру 750 Å. Дофаминергические нейроны мозга очень сходны с норадренергическими в ультраструктурном отношении. Слабее изучены серотонинергические элементы. В супрахиазмальном ядре гипоталамуса крысы, богатом терминалями серотонинергических волокон, найдены, помимо окончаний указанного типа, другие окончания. В них тоже имеются мелкие и крупные пузырьки, причём диаметр крупных около 1400 Å, т. е. почти вдвое больше, чем в катехоламиновых окончаниях [303].

Медиаторной функции катехоламинов и индоловых аминов посвящено много современных обзорных и обобщающих работ [например, 2, 16, 91, 98, 117, 186]. В отношении млекопитающих с уверенностью можно говорить о двух катехоламиновых медиаторах (норадреналин и дофамин) и одном индоловом (серотонин). Данных в пользу участия адреналина в синаптической передаче не было до последнего времени, когда свидетельства в пользу медиаторной функции адреналина были получены для двух групп нейронов мозга крысы [183].

Начнём с нейронов, секретирующих дофамин, — иначе говоря, с дофаминергических клеток (рис. 1). Они у млекопитающих лежат почти исключительно в среднем мозге. Одна большая группа расположена в substantia nigra и частично в вентролатеральной части ретикулярной формации среднего мозга; другая, самая мощная, занимает медиальный отдел среднего мозга. Волокна от этих двух групп следуют в краниальном направлении и заканчиваются частично в nucleus caudatus и putamen, частично в tuberculum olfactorium и nucleus accumbeus. Это — нигро-неостриарная система дофаминергических клеток. Она хорошо изучена в количественном отношении. Подсчитано, что в substantia nigra крысы насчитывается около 3500 нейронов, содержащих дофамин; каждый из них образует сеть терминальных волокон общей протяженностью 55-77 см, на этом протяжении имеется около 500 000 варикозных расширений (т. е. пресинаптических участков, из которых секретируется медиатор). В neostriatum крысы, где расположено около 4 000 000 клеток, не содержащих дофамина, этот медиатор находится в примерно 1 000 000 000 пресинаптических варикозных расширений дофаминергических аксонов, занимающих около 0,3% объема этой части ЦНС. Концентрация дофамина в пресинаптическом варикозном расширении составляет до 3000 мкг/г, тогда как в теле такого нейрона содержание амина в 30-150 раз ниже.

Кроме нигро-неостриарной системы, дофаминергические нейроны имеются в составе сетчатки (их волокна не выходят за её пределы) и в гипоталамической области (в частности, клетки арочного ядра, отсылающие аксоны к срединному возвышению и в гипофиз). В периферической нервной системе дофаминв высокой концентрации обнаруживается в особых мелких клетках симпатических ганглиев [94], однако мнения о природе этих клеток расходятся: одни исследователи считают их особыми дофаминергическими интернейронами [233], другие полагают, что это островки железистой хромаффинной ткани, которая всегда богата катехоламинами.

Нейроны, содержащие норадреналин, имеются в ЦНС в составе среднего мозга, варолиева моста, продолговатого и промежуточного мозга. От них восходят волокна, оканчивающиеся в гипоталамусе, таламусе, лимбических отделах переднего мозга, в коре мозга и мозжечка, и нисходят волокна в спинной мозг. Наконец, норадренергическими являются многие нейроны, расположенные вне ЦНС, в частности нейроны симпатической цепочки и некоторых периферических узлов.

Рис. 1. Моноаминергические системы нейронов в ЦНС млекопитающих.

5-ОТ — серотонин; НА — норадреналин; ДА — дофамин. А — схема связей между отделами ЦНС, осуществляемых моноаминергическими нейронами: 1 — новая кора; 2 — лимбические отделы переднего мозга; 3 — неостриатум; 4 — палеостриатум; 5 — таламус; 6 — гипоталамус; 7 — медиальный пучок переднего мозга; 8 — средний мозг; 9 — варолиев мост; 10 — продолговатый мозг; 11 — спинной мозг; 12 — сетчатка [из 77]. Б — топография моноаминергических нейронов в мозге крысы (сагиттальный разрез, схема). Индексами указано принятое шведскими авторами обозначение групп моноаминергических клеток [из 161а].