Генеалогия нейронов

В продолговатом мозге крупное скопление норадренергических нейронов расположено в вентролатеральном отделе ретикулярной формации, другая небольшая группа лежит в комиссуральном ядре. В варолиевом мосте самая значительная группа находится в locus caeruleus, кроме неё имеются ещё две небольшие группы. В среднем мозге встречаются лишь отдельные клетки этого химического типа. Восходящие пучки норадренергических волокон имеют очень широкие области иннервации. Густотой терминальной сети выделяются лимбические отделы мозга; очень плотные скопления окончаний этого типа найдены в нижних отделах ствола мозга, в чувствительных и двигательных ядрах черепномозговых нервов, в ретикулярной субстанции и griseum centralis среднего мозга. Нисходящие пути прослежены от варолиева моста и продолговатого мозга до крестцового отдела спинного мозга. Один пучок проходит в боковых канатиках и даёт окончания в боковых и задних рогах; другой спускается на границе передних и боковых канатиков, заканчиваясь в передних рогах на альфа-мотонейронах, а также на преганглионарных симпатических нейронах. В спинном мозге проходит ещё один нисходящий путь норадренергических волокон, который не заканчивается в нём, а выходит в составе передних корешков. Клеточных тел, содержащих норадреналин или другие биогенные амины, в спинном мозге млекопитающих нет, но такие нейроны найдены в спинном мозге рыб [88].

Нейроны, содержащие норадреналин, наряду с дофаминергическими, имеются в составе гипоталамо-гипофизарной системы: окончания в срединном возвышении и в промежуточной доле гипофиза образованы волокнами, приходящими из медиобазальных отделов гипоталамуса.

Почти все серотонинергические нейроны расположены в срединной области мозгового ствола. Из нейронов этого типа состоят, в частности, дорзальное и медиальное ядра шва продолговатого, среднего мозга и варолиева моста. Кроме того, небольшие скопления таких клеток найдены в каудальной части среднего мозга. Серотонинергические нейроны иннервируют обширные области ЦНС, включающие новую кору, гиппокамп, бледное тело, миндалину, подбугровую область, ствол головного мозга, спинной мозг. В коре наиболее плотно серотонинергические окончания представлены в её фронтальных отделах. В стволе мозга такие окончания имеются в ряде ядер черепномозговых нервов, в частности, в моторных ядрах блуждающего и тройничного нервов. Множество терминалей этого типа расположено в поверхностной части subst. grisea periventricularis, в area pretectalis и вблизи nuc. interpeduncularis. В спинном мозге серотонинергические окончания распределены примерно так же, как норадренергические.

2. 3. 3. Нейроны, имеющие медиаторами аминокислоты

Рассмотренные только что медиаторы, объединяемые названием «биогенные моноамины», — катехоламины и серотонин представляют собой продукты декарбоксилирования замещённых производных двух аминокислот, фенилаланина и триптофана. В других нейронах сами аминокислоты, по всей вероятности, берут на себя функцию медиаторов. В список таких аминокислот обычно включают гамма-аминомасляную, глутаминовую и глицин [90, 138, 139, 339]. В качестве возможных кандидатов в медиаторы называют также аспарагиновую кислоту, таурин и некоторые другие аминокислоты, но мы здесь ограничимся рассмотрением первых трёх веществ.

Нужно признать, что наиболее полные доказательства медиаторной роли гамма-аминомасляной кислоты и глутамата имеются для нейронов беспозвоночных [см. обзоры — 61, 270, 279, 320, а также 237].

Напротив, предположение о медиаторной роли глицина возникло и затем получило подтверждения в процессе изучения синаптической передачи у позвоночных [см. историю вопроса в 339], а у беспозвочных пока неизвестны синапсы, где медиатором был бы глицин.