Гены и развитие организма

Жизненный цикл одного из наиболее изученных видов слизневых грибов (миксомицетов) — диктиостеллиума состоит из двух последовательных принципиально различных этапов — одноклеточного и многоклеточного. Из спор образуются подвижные клетки — миксамебы, которые питаются бактериями, размножаются делением и ведут самостоятельный, независимый друг от друга образ жизни. В условиях голодания и при достаточной концентрации миксамеб они начинают собираться вместе. Сигналом, собирающим их, служит выделение особого сигнального для миксомицетов вещества — циклической АМФ (о нем еще будет сказано). Миксамебы собираются в агрегат, в который может входить от нескольких десятков до многих тысяч клеток. Из него образуется подвижный червеобразный слизень — это уже многоклеточный организм. Этот слизень может некоторое время передвигаться, а может при подходящих условиях сразу переходить к образованию плодового тела. При этом он дифференцируется на плоское основание, базальный диск, которым прикрепляется к субстрату, на длинный стебелек и на вершине его — шарообразное тело, в котором формируются споры.

В этом случае налицо все элементы развития многоклеточных: однородные клетки дифференцируются по меньшей мере в трех направлениях — клетки основания, стебля и споры. Все они отличаются друг от друга по форме и взаимному расположению. В ходе развития плодового тела происходят значительные биохимические изменения — различные в разных его частях. Закономерно появляются и исчезают определенные ферментные белки, синтезируются различные вещества (в том числе целлюлоза, позволяющая отнести миксомицеты к миру растений), включаются и выключаются определенные гены. В отличие от одноклеточных у миксомицетов можно исследовать не только влияние генов на синтез тех или иных белков, но и более сложный и опосредованный процесс — межклеточные отношения, которые приводят к. настоящему морфогенезу — образованию сложной формы, где каждая клетка ведет себя в зависимости от ее местоположения в плодовом теле. Интересно, что формообразование не зависит от числа клеток в агрегате — соотношение размеров частей плодового тела и его форма всегда постоянны.

4. «Настоящее» развитие

Этим термином, не очень серьезным, мы называем здесь развитие многоклеточных животных. В этой книге мы почти не упоминаем растения, и это является полным произволом авторов, который может быть лишь частично оправдан тем, что развитие растений — свой, во многом загадочный мир. Значительно проще ботанику и зоологу написать две отдельные книги — о, растениях и о животных, чем пытаться объединить две науки о них в одну.

Половое размножение животных принято рассматривать начиная с яйца («ab ovo», как говорили древние), хотя дальше мы увидим, что вопрос о том, что считать началом, не так прост и ответ на него во многом произволен. Образование яиц или вообще половых клеток — гамет, как мы уже писали, следует считать чрезвычайно удачной эволюционной «находкой», поскольку позволяет одной паре родителей оставить много потомков. При этом сами родители не исчезают, как у одноклеточных. Напротив, они обеспечивают откладку яиц в оптимальных условиях, а во многих случаях и заботу о потомстве. Вместе с тем образование многоклеточного и сложно устроенного организма из одной, пусть даже большой, клетки определяет необходимость ряда последовательных этапов развития, ряда во многом независимых процессов.

Первый из них — это образование половых клеток. Как мы увидим ниже, будущие половые клетки обособляются от остальных клеток уже в самом раннем зародыше, а их формирование — сложный процесс, который сейчас хорошо исследован. В ходе образования яйца (в оогенезе) первичные половые клетки увеличиваются в тысячи, а иногда и в миллиарды раз. При этом происходят особые молекулярно-генетические процессы, отличающие образующееся яйцо (ооцит) от остальных клеток организма. Яйцо — клетка, специально организованная для осуществления развития и обладающая поэтому особым строением ядра, цитоплазмы и оболочек. Вместе с тем яйцо, как и развивающийся из него зародыш, — это самостоятельный организм, приспособленный к той среде, в которой его развитие в норме должно происходить.

Образование сперматозоида тоже достаточно сложный процесс, при котором радикально изменяются все структуры клетки и возникает компактный пакет из ДНК и особых белков, снабженный аппаратом движения и приспособлениями для вхождения в яйцо.