Вторым этапом развития или, вернее, событием можно считать оплодотворение. В принципе для развития оплодотворение не необходимо, в ряде случаев (в природе и в экспериментах) взрослый организм может образоваться из неоплодотворенного яйца (таковы, например, все самцы пчел — трутни). Но в ходе оплодотворения происходит слияние отцовской и материнской наследственности (объединение их хромосом в одном ядре), что очень важно для эволюции, так как позволяет «перемешиваться» наследственности всей популяции животных и создавать разнообразные генетические комбинации. Поэтому у абсолютного большинства видов оплодотворение является необходимым этапом развития. Для того чтобы его обеспечить, яйцо и сперматозоид особым и сложным образом приспособлены друг к другу. Кроме того, строение организмов самца и самки, их поведение в значительной степени служат тому, чтобы обеспечить процесс оплодотворения. Мы уже говорили, что созданные в эволюции строение и функции всех организмов в конечном итоге служат одной цели — размножению. Приспособленность к оплодотворению чрезвычайно важна для осуществления этой цели. У многих видов роль самца сводится только к оплодотворению.
Третьим этапом развития служит создание многоклеточности. Оно достигается так называемым дроблением оплодотворенного яйца — его последовательным делением на 2, 4, 8 и т. д. клеток, которые на ранних стадиях развития эмбриона называют бластомерами. У птиц, рептилий и рыб деления дробления охватывают не все большое яйцо, а только верхнюю его часть, свободную от желтка. Чем больше яйцо, тем больше в нем запас желтка и тем относительно тоньше слой свободной цитоплазмы на его верхнем анимальном полюсе; соответственно меньше становятся относительные размеры собственно зародыша — тонкого слоя клеток на поверхности желтка. У насекомых обычно сначала делятся только ядра в центре яйца, потом они выходят к поверхности и вокруг каждого из них образуется отдельная клетка.
Деления дробления яйца существенны не только как переход от одно- к многоклеточному организму. В результате делений дробления увеличивается число ядер и со ответственно уменьшается объем цитоплазмы, окружаю щей каждое ядро. Поэтому продукт деятельности генетического аппарата — информационные РНК оказываются в достаточном количестве для того, чтобы обеспечить интенсивный синтез новых белков. Еще более существенно то, что в ходе делений дробления ядра оказываются в разных частях яйца и могут подвергаться различным воздействиям со стороны местного цитоплазматического окружения или внешней среды. Это приводит к включению раз личных генов, т. е. определяет разную судьбу клеток, их дифференцировку в разных направлениях. И наконец, образование многоклеточного зародыша открывает возможность для раздельного поведения отдельных клеток — их перемещений, деления и взаимоотношений друг с другом, все это необходимо для построения органов.
Четвертым этапом развития можно считать клеточную дифференцировку. Этим термином в биологии развития называют два в известной степени самостоятельных явления. Дифференцировкой, или дифференциацией, зародыша называют появление в ходе развития различий между составляющими его клетками. Этим создается разделение уже многоклеточного зародыша на различные участки — зачатки (или закладки) будущих органов и тканей. По мере развития дифференцировка зародыша возрастает, т. е. он расчленяется на все большее число все меньших по раз меру групп клеток, которые сильнее отличаются друг от друга. В ходе развития каждая такая группа превращается в орган или, точнее, в часть органа — в один тип составляющих его клеток.