Гибридизация животных

Надо думать, что та или иная эндокринная «починка» гибрида будет наиболее плодотворным путем преодоления бесплодия гибридов. Несмотря на то, что например по приведенным выше данным Поли о типах бесплодия гибридов птиц в большинстве случаев стейронотии гаметогенез останавливается на том или другом, делении созревания, а в частности на стадии синапсиса, — мы полагаем, что не неспособность гетерогенных хромосом вступить в конъюгацию дает бесплодие, но бесплодие в основном вызвано нарушением сексуальности фенотипа гибрида. Основным нашим аргументом является то, что по тем же данным Поля имеется весь постепенный переход от полной плодовитости к таким стадиям бесплодия (апомитозные стейроноты), при которых совершенно не развиваются гонады. У гибридов фазан × курица (Poll, 1912) и некоторых случаях недоразвитие яичников шло так далеко, что «на анатомическом место яичника» простым глазом ничего рассмотреть было невозможно, и лишь гистологический анализ показал совершенно редуцированную ткань. Здесь следовательно развитие яичника остановилось задолго до того момента, когда невозможость конъюгации хромосом могла бы дать себя знать. Поль отмечает черты сходства гибридов фазан × курица с кастратами.

^{Рис. 67. Развитие трансплантированных яичников galii × euphorbiae (по Битинскому-Зальц)}

Такое же полное недоразвитие гонад установлено у гибридов Mareca penelope ♂ × ♀ Lampronessa sponsa (см. выше). Важно также иметь в виду бесплодность жеребцов и баранов крипторхов несмотря на то, что у них хромосомный аппарат в порядке.

Возникает однако вопрос: если дело в нарушении фенотипа, то почему гибридизация расстраивает столь сильно лишь половую железу, а не какую-либо иную? На этот законный вопрос мы считаем вероятным такой ответ.

Во-первых, как показано выше, эволюция половых признаков находится под давлением и ведущим руководством одного чрезвычайно мощного противоречия — противоречия полового подбора. Конечно и эволюция других сторон тоже противоречива — мы насчитываем не менее пяти таких противоречии. Тем не менее половые признаки в этом отношении находятся в специфических условиях, и можно ожидать гораздо более быстрой эволюции их генотипа, что подтверждают например те же опыты Гольдшмидта с географическими расами Limantria.

Однако возможно, что при гибридизации не менее часто или лишь немного реже расстраиваются и другие эндокринные железы. В частности в результате этих нарушений будет в свою очередь возникать или усиливаться бесплодие. Но мы можем иметь дело у «бесплодных гибридов» лишь с очень слабыми степенями расстройств таких эндокринных желез, как гипофиз, щитовидная и пр., просто потому, что при сильном расстройстве гибриды будут попадать в категорию нежизнеспособных. Действительно мы видим, что даже сильнейшее недоразвитие гонад, как у гибридов фазан × курица, не только не вредит организму, но даже повидимому делает его более сильным. А что сталось бы с животным, если бы у него в такой степени недоразвились гипофиз, или щитовидная железа, или надпочечник? Оно было бы совершенно нежизнеспособным уродом вроде известных телят-бульдогов, у которых на почве мутации несколько недоразвивается гипофиз.

Глава IX. Явления наследственности при гибридизации

После того как нами были рассмотрены пути получения гибридов, препятствия, стоящие на этих путях, и возможные методы преодоления этих препятствий, — мы должны более подробно ознакомиться со свойствами самих гибридов. Часть этих свойств была уже попутно обсуждена в предыдущих главах. Настоящая глава будет рассматривать вопросы о характере первого поколения гибридов и следующих поколений, об их фенотипе, об основных явлениях наследственности гибридов, об их цитологии, особенностях развития, о гетерозисе гибридов и т. д.

Особенности первого поколения гибридов

В отличие от первого поколения при скрещивании близких рас, в котором обычно мы можем наблюдать типичную картину мозаики доминантных признаков обоих родителей, для гибридов более характерно то, что они как правило получают фенотип, промежуточный между фенотипом скрещиваемых видов (рис. 68), в котором отдельные признаки родителей в чистом виде либо вовсе не удается уловить либо удается уловить лишь с большими трудностями. Известен промежуточный характер мулов и лошаков, гибридов зебу и яка, утки и шилохвости, сатурний, дрозофил и пр. Происхождение этой промежуточности в настоящее время совершенно понятно — она является не чем иным, как результатом высокой степени полигибридности гибридов и в этом отношения не отличается принципиально от межрасовых скрещиваний, так как и при скрещивании достаточно сильно различающихся рас — например далеких пород кур или собак — гибриды тоже оказываются более или менее промежуточными, по крайней мере по ряду признаков.