Гибридизация животных

^{Рис. 68. Промежуточная форма крыла Deilephila galii × euphorbiae.}

^{a — galii, b — euphorbiae; пунктир — гибрид (по Битинскому-Зальц и Гюнтеру).}

Однако есть и еще один элемент, создающий промежуточный характер гибридов, — это то, что в случае расовых отличий мы имеем дело часто с различиями, вызванными проявляющимися мутациями, сознательно или бессознательно сохраненными человеком. Таких резких мутационных различий между видами как правило не существует, так как повидимому естественный отбор сохраняет резкие мутационные изменения лишь в исключительных случаях. Соответственно с этим межвидовые и межродовые отличия связаны несомненно с большим числом «малых генов», т. е. таких генов, изолированно рассматриваемое действие каждого из которых незначительно или даже ничтожно.

Однако генетика видовых различий в настоящее время еще совершенно не достаточно изучена, особенно у животных, и будет изучена только в процессе дальнейших гибридологических работ. Виды могут отличаться друг от друга весьма многообразно. Различия могут быть генными, при которых один вид имеет аллеломорф А, а другой — аллеломорф А или а, или вовсе не иметь реального аллеломорфа. Последнее неизбежно постулируется для далеко отстоящих видов, хотя пока и не может быть доказано экспериментально. Различия могут быть в распределении генов по хромосомам, в различном числе и относительной длине отдельных групп сцеплений, в порядке расположения генов в этих группах, что пока хорошо показано лишь для различных видов дрозофил. Сам хромосомный аппарат может быть устроен различно но общему характеру хромосом (толстые, тонкие, длинные, короткие), но особенностям полоопределяющего аппарата (XY, ZW, ХО). В некоторых случаях один вид может иметь кратное число хромосом другому виду. Причина этого уже более или менее изучена у растений, являясь результатом гибридизации. Помимо общего сложения хромосомных аппаратов двух видов в результате гибридизации имеет повидимому место и процесс удвоения отдельных частей хромосом (дупликации) без участия гибридизации. Наконец межвидовые различия могут быть связаны и с внеядерными элементами, что несомненно для растительных пластид. В последнее время накапливаются данные и о различии видовых плазм, плазмонов, хотя толкование роли плазмы весьма различно. Этот вопрос недостаточно четко ставится и методологически. В большинстве случаев вместо противопоставления плазмы ядру как двух частей клетки ядру противопоставляется под именем плазмы строение яйца как целого. Совершенно несомненно, что строение яйца, с которого начинается развитие эмбриона, должно оказывать и действительно оказывает влияние на это развитие, особенно на ранних стадиях. Но здесь идет речь именно о строении яйца как целого, включая сюда например и местоположение ядра в яйце, соотношение размеров ядра и всего яйца и т. д. Этот вопрос очевидно совсем другой, чем вопрос о том, является ли цитоплазма носителем наследственных элементов аналогично ядру или нет. В ряде случаев показано с большой вероятностью, что цитоплазма может явиться передатчиком деятельности хромосом, находившихся в яйце до редукционного деления и потом ушедших из яйца. Некоторые случаи пестролистности растений позволяют усматривать в цитоплазме (помимо пластид) и элементы, сопоставимые с хромосомными генами, хотя вопрос этот и очень далек от ясности. Межвидовая гибридизация и должна осветить подобные вопросы.

Формула, что гибриды имеют фенотип, промежуточный между родителями, слишком обща и поэтому неудовлетворительна. Более правильным будет сказать, что при сравнении признаков гибридов с признаками родителей можно различить пять различные-случаен, а именно:

1. Одни признаки оказываются более или менее хорошо повторяющими признаки одного из родителей.

2. Другие признаки оказываются более или менее хорошо повторяющими признаки второго родителя.

3. Третьи признаки оказываются более или менее промежуточными между признаками обоих родителей.

4. Четвертые признаки оказываются развитыми сильнее, чем у какого-либо из родителей, или даже новыми.

5. Пятые признаки оказываются развитыми слабее, чем у кого-либо. из родителей, вплоть до полного исчезновения.

Из более или менее одновременного присутствия всех: этих пяти групп и слагается суммарное впечатление «промежуточности» гибридов.

В качестве примера приведем полученных и детально изученных Лангом (Lang, 1909) и Клейпером (Kleiner, 1913) гибридов молюсков Helix hortensis и Helix nemoralis.