Гибридизация животных

Подобное же комбинирование видовых различий с резко выраженным расщеплением мы видим в обратном скрещивании F₁ зебу × як с зебу, изученном Завадовским. Здесь идет расщепление по черной и серой окраске, наличию и отсутствию горба, по узким и широким ноздрям, большей или меньшей оброслости и некоторым другим признакам, так что отдельные особи (братья и сестры) этого обратного скрещивания оказываются резко различными друг от друга. Несмотря на очень малое число особей для некоторых признаков можно уловить более или менее типичные менделевские расщепления типа 1:1.

^{Рис. 96. Pulvillus меж коготков лапки у Deilephila galii.}

Правда, для настоящих межвидовых гибридов не менее характерно большее или меньшее искажение правильных менделевских расщеплений, связанное с нарушением правильного гаметогенеза у гибридов и возникновением нежизнеспособных комбинаций. Однако для уловления таких искажений конечно необходим значительно больший материал, где могли бы проявляться законы больших чисел, лежащие в основе менделевских пропорций.

Такого сорта искажение мы можем видеть в скрещиваниях рыб пецилий и меченосцев, правда, преимущественно в связи с полом, о чем мы упоминали раньше» Так, здесь возникают в неправильных отношениях карликовые самцы, хотя гаметогенез здесь идет повидимому правильно. Неправильные диплоидные гаметы возникали у гибридов Pygaera, Biston и других бабочек, но с точки зрения судьбы менделевских картин эти скрещивания не были достаточно изучены.

Семнер (Sumner, 1915–1932), производя скрещивание географических рас американских хомячков Peromiscus, подверг тщательному изучению наследование различий между этими расами. Эти субгибридные скрещивания лишены некоторых характерных черт видовых скрещиваний — так, в них не возникало никаких нарушений плодовитости, неправильностей гаметогенеза, искажения пропорций полов и пр. Но, с другой стороны, эти скрещивания в высшей степени характерны для многих межвидовых в том отношении, что они имеют дело с типичными межвидовыми различиями, обусловленными в самых мелочах действием многих «малых генов», накопленных естественным отбором в процессе приспособительной эволюции. Семнер имел дело с географическими расами, приспособленными главным образом по окраске и размерам к различным экологическим условиям — к жизни на белом песке морского побережья, к жизни в условиях каменистой пустыни, в лесу и т. д.

Начиная свои многочисленные исследования, Семнер стоял на ламаркистской точке зрения, рассматривая приспособление как результат прямого действия внешних факторов — влажности, света и прочего на генотип, и считал, что наследование этих различий совершенно не подчиняется менделевским закономерностям. Однако в результате своих экспериментов он решительно изменил свои взгляды, и в последней итоговой работе (1932), излагая их, показал, что, наоборот, и для приспособительных различий географических рас законы менделевской наследственности имеют полную силу приложения. Еще несколько примеров покажут нам все характерные явления наследования межвидовых различий при нормальном гаметогенезе.

Битинским-Зальц и Гюнтером (1930) было изучено наследование видового различия в строении pulvillus в скрещивании бражников Deilephila galii и D. euphorbiae. У D. galii между коготками лапок находится особое образование в виде кожистой овальной подушечки, окруженной у основания крепким хитином. Поверхность подушечки покрыта мелкими киниками (рис. 96, d). Этот признак имеет серьезное значение в систематике группы Deilephila. У euphorbiae подушечка почти не развита. Гибриды имеют промежуточное развитие этого органа, а в обратных скрещиваниях F₁ × galii и F₁ × euphorbiae возникает сильная изменчивость (рис. 97). Некоторые типы подушечки в обратных скрещиваниях, особенно F₁ × euphorbiae, носят очень своеобразный характер и могут уже считаться новообразованиями, «не предсказуемыми фенотипами», так как предсказать их появление на основании сравнительного изучения родительских видов совершенно невозможно.

^{Рис. 97. Наследование pulvillus в F₁ и в F_b Deilephila galii × D. euphorbiae.}

^{a — galii, b — euphorbiae, с — F₁, d — F₁ × gаlii, e — F₁ × euphor. (по Битинскому-Зальц и Гюнтер).}