Однако эти опыты (М. и Б. Завадовские и др.) показали, что каждое животное имеет свою, весьма резко выраженную специфику. Отсюда возникает обязанность овладения этим методом и разработки его применительно и к разнообразным видам диких животных, входящих в гибридизационные ресурсы.
Глава VI. Проблема гетерогенного оплодотворения
Проблема овладения гетерогенным осеменением, как мы видели, в основном разрешается приемами искусственного осеменения. Эти достижения снимают большой ряд трудностей, стоящих перед гибридизатором, большие количества видов переводят в круг возможных ресурсов и тем расширяют поле деятельности гибридизатора. Вместе с тем эта проблема вплотную подводит его к следующим проблемам — к проблеме гетерогенного оплодотворения и к проблеме жизнеспособности гибридного эмбриона.
Гетерогенное оплодотворение
Гетерогенным оплодотворением
будем называть такое оплодотворение, такое внедрение сперматозоида в яйцо и возбуждение его к развитию, при котором яйцо и сперматозоид, участвующие в оплодотворении, относятся к разным видам, родам, семействами пр. Всегда, когда возникает гибрид, имеет место гетерогенное оплодотворение, но не обратно, ибо не всегда в результате гетерогенного оплодотворения возникает гибрид. Нередко гибридный эмбрион возникает лишь на самый краткий срок и затем погибает, или нее хотя эмбрион и получается, но он оказывается негибридным.Об этом мы упоминали уже при обсуждении проблемы предела гибридизации. Впервые такое явление наблюдал Леб (1910) при гибридизации иглокожих. Он обратил внимание на Парадоксальный, казалось, факт, что при очень далеких скрещиваниях, которые мы называем ультрагибридизацией, возникающие эмбрионы обнаруживают почти в чистоте материнские признаки и совершенно не обнаруживают отцовских признаков. И это в то время, когда более близкие скрещивания дают гибридов явно промежуточных то своим признакам между признаками родителей. Так, при оплодотворении яиц морского ежа Strongylocentrotus purpuratus близко родственным ему видом St. franciscanus плютеусы (личинки) обнаруживали весьма ясно свой гибридный характер (рис. 85 и 86, глава IX), о чем можно было легко судить по строению первичного скелета. Наоборот, при оплодотворении яиц того же вида спермой морских звезд (относящихся уже к другому классу типа иглокожих, т. е. имеющих отличие от ежей примерно такого порядка, как млекопитающие от птиц или амфибий), что происходило лишь при помощи специальных приемов (щелочью или кальцием), получающиеся плютеусы имели вид, типичный для Strongylocentrotus, скак если бы сперма не принесла в развивающийся зародыш никакого наследственного материала» (рис. 39) (см. Loeb, King and Moore, 1910).
Рис. 39. Псевдогибридные плютеусы морского ежа Strongylorentrotus purpuratus при оплодотворении спермой морских звезд (по Лебу, Кинг и Муру). (Ср. рис. 86 и 87).
Дальнейшими исследованиями было установлено, что при других экспериментальных условиях (комбинация искусственного партеногенеза с естественным осеменением) возможно получить плютеусов,
у которых одна половина тела будет иметь гибридный характер, а другая — опять-таки чисто материнский (Гербст), причем гистологическим анализом было выяснено, что ядра в гибридной половине крупные, диплоидные, а в материнской половине — мелкие, гаплоидные. Очевидно, что в этом случае оплодотворенной оказалась не вся зигота, а только один из бластомеров (рис. 40).
Рис 40. Половинные гибриды Strongylocentrotus × Sphaerachinus; при
В вышеприведенном случае ультрагибридизации дело обстояло так, что чужеродный сперматозоид хотя и проникал в яйцо и производил оплодотворение его, возбуждая к развитию, но сам (в частности его ядро) участия в дальнейшем развитии не принимал. Здесь получаем как бы искусственный партеногенез при помощи чужеродного сперматозоида. Потомки оказываются вовсе не гибридами. Этих потомков Г. Гертвиг предложил называть ложными гибридами (pseudonoth) в противоположность настоящим гибридам (ortonoth).
Однако правильнее вовсе не называть их гибридами или же противопоставлять их уже не «настоящим гибридам» (ортонотам), а просто гибридам. Ложные гибриды могут быть получены разными способами (например повреждением спермы радием — Гертвиги Г. и П.), но гибридизатора они интересовать особенно не могут, так как тут никакой гибридизации нет, а получаются действительно материнские формы (при этом гаплоидные) и дело идет о своеобразном искусственном партеногенезе.