Гибридизация животных

Иное дело например у млекопитающих. Здесь гетерогенному оплодотворению поставлены как правило непреодолимые преграды задолго до проникновения сперматозоида к самому яйцу: экологические преграды, мешающие встрече разных видов, рефлексологические преграды, делающие невозможным сближение самцов одного вида с самками других, механические преграды, делающие невозможным совокупление и эякуляцию, и наконец физиологические преграды, затрудняющие или делающие невозможным для чужого сперматозоида прохождение по длинным путям чужих половых органов до встречи с яйцом. Несомненно, что перечисленные элементы во многих случаях нацело устраняют возможность гетерогенного оплодотворения у млекопитающих и птиц в природе, и «службу защиты вида» от такого оплодотворения естественный отбор может всецело возложить на эти элементы. А так как всякой приспособление при утрате своего значении вообще говоря разрушается в ходе эволюции, то имеются все основания ожидать, что у видов с внутренним оплодотворением сами гаметы лишены уже защитных приспособлений против гетерогенного оплодотворения. Наше предсказание может оказаться неверным лишь при наличии более общих приспособлений клеток животных против проникновения в них инородных белков (реакция типа иммунитета). Однако известные опыты Мерфи (см. ниже главу VII) показали, что например у цыпленка на ранних стадиях его развития ткани эмбриона столь толерантны к чужим белкам, что допускают пышный рост совершенно чуждых трансплантатов (например тканей человека). Можно думать поэтому, что и чужой сперматозоид будет встречаться яйцом млекопитающих и птиц очень толерантно.

Эти соображения заставляют считать изучение гетерогенного оплодотворения у млекопитающих и у птиц (и разработку соответствующей техники) проблемой, чрезвычайно интересной как в гибрида готическом, так и в общебиологическом отношении.

Процесс оплодотворения и его элементы

Для того чтобы овладеть гетерогенным оплодотворением, получить возможность управлять им и устранять препятствия, необходимо изучить все различные их элементы, входящие в этот сложный процесс, и вскрыть все многочисленные отдельные препятствия, которые могут встать на пути гетерогенного оплодотворения.

Можно наметить следующие элементы процесса оплодотворения:

1) возбуждение яйцом подвижности сперматозоидов;

2) привлечение яйцом сперматозоида и тактическую реакцию сперматозоида на близость яйца;

3) внедрение сперматозоида в яйцо;

4) выделение яйцом оболочки, предохраняющей от полиспермии, без чего часто невозможно правильное оплодотворение;

5) возбуждение яйца к дроблению;

6) движение ядра сперматозоида к ядру яйца и слияние с ним;

7) участие обоих ядер в дроблении.

На каждом из перечисленных участков могут возникнуть препятствия к гетерогенному оплодотворению, и борьба за него должна вестись по всем участкам этого фронта.

Усиление активности сперматозоида

Усиление активности сперматозоида при приближении к яйцу наблюдается у многих видов. Повидимому оно особенно свойственно некоторым гетерогенным соединениям; так, Дунгерн (Dungern) считал, что такое усиление активности свойственно только чужой сперме. Лилли (1914) высказал предположение, что это явление может носить специфический характер. Лоб (1915)[30] исследовал этот вопрос экспериментально на морских ежах и звездах. У морских звезд Asterias и Asterina были взяты незрелые яйца, а у морских ежей Strongylocentrotus franciscanus и S. purpuratus — яйца зрелые. У тех же видов была взята сперма и помещена, как и яйца в ^п/₂ растворе NaCl. Здесь сперматозоиды оставались неподвижными. Затем производилось смешение каждого вида яиц с каждым видом спермы в том же растворе. При этом в ряде комбинаций наступала яркая активность, в других же — нет, как видно из таблицы, на следующей странице.

Из этой таблицы можно сделать ряд поучительных выводов. Прежде всего видно сильное возбуждающее действие яиц на сперматозоиды того же вида (клетки большой диагонали, идущей слева сверху. направо книзу). При этом возбуждающее действие оказывают на сперматозоиды, как зрелые, способные к оплодотворению яйца, так и незрелые, к оплодотворению совершенно еще не способные.

Специфичность в активировании спермы яйцами

Действие яиц на чужие сперматозоиды, наоборот, очень разнообразно. Так, яйца обоих видов морских ежей действуют одинаково возбуждающе как на сперму того же вида, так и на сперму другого вида морских ежей. Наоборот, на сперму морских звезд (дело идет, надо помнить, об ультрагибридизации — скрещиваются представители разных классов) яйца ежей действия не оказывают совсем или очень слабое.

Яйца Asterias ведут себя еще более специфично и, возбуждая свою сперму, совершенно не возбуждают спермы другого рода морских звезд. Несколько своеобразным оказывается их более-заметное, хотя и слабое влияние на сперму морских ежей — форм, во всяком случае гораздо более удаленных, чем Asterina.