Гибридизация животных

После того как гетерогенное оплодотворение достигнуто и преодолены стоящие на этом пути препятствия, гибридизатор встречается с новыми препятствиями — в виде неспособное и гибридного эмбриона к нормальному развитию в той или иной степени; в той или иной форме. Наша работа упирается в явление нежизнеспособности гибридов, при настоящем уровне наук ставящее наиболее трудно преодолимые препятствия. Однако, как увидим ниже, и здесь возможно, по крайней мере в некоторых случаях, вполне плодотворно ставить вопрос о преодолении нежизнеспособности гибридов, что естественно делает необходимым анализ степеней и форм нежизнеспособности и выяснение их причин. В этом анализе мы должны прежде всего различить две проблемы: первая, более общая, связана с жизнеспособностью или нежизнеспособностью первого поколения (F₁) гибридов, возникающей непосредственно. в результате гетерогенного оплодотворения; вторая связана с такими явлениями, когда, с одной стороны, от вполне жизнеспособных гибридов F₁ получается в той или иной степени нежизнеспособное дальнейшее потомство, или, наоборот, от мало жизнеспособного F₁ в следующих поколениях возникает потомство, более жизнеспособное. Обе эти стороны вопроса очевидно имеют для гибридизации и ее практического использования самое серьезное значение.

Как увидим ниже, ряд авторов связывает общим объяснением как. явление нежизнеспособности гибридов, так и явление повышенной: их жизнеспособности, — так называемый гетерозис. Если однако некоторые стороны теории гетерозиса и нежизнеспособности имеют родство, то во всяком случае рассматривать оба вопроса отдельно вполне возможно. И тем более — возможно, что в работе гибридизатора явление нежизнеспособности гибридов играет роль препятствия, которое нужно преодолевать, тогда как гетерозис является чрезвычайно ценным свойством, вопрос о преодолении которого может ставиться, лишь в исключительных случаях, когда он действительно переходит-в свою противоположность, например осложняя роды слишком — сильным развитием плода:

Формы и степени нежизнеспособности гибридов чрезвычайно разнообразны. Гибрид может, быть вполне жизнеспособным, а в случае наличия гетерозиса даже более жизнеспособным, чем чистые виды. В других случаях гибрид может оказаться с более или менее ослабленной жизнеспособностью, которая восстанавливается до нормы лишь при специальном подборе внешних условии (см. ниже случай гибридов дрозофил). Далее мы встречаемся с так называемым явлением сублетальности, при котором, как у некоторых гибридов бабочек, развитие идет вполне нормально, а затем на стадии куколки останавливается. В еще более тяжелых случаях гибрид гибнет еще раньше благодаря дисгармоничному, или прямо тератологическому развитию, как например в отдаленных скрещиваниях рыб. Эго отмирание может опускаться к еще более ранним стадиям, и наконец гибрид может погибать уже при самом начале дробления.

Чрезвычайная распространенность явлений нежизнеспособности гибридов, особенно при гибридизации более отдаленной, и «абсолютность» нежизнеспособности при ультрагибридизации привели ж попыткам широкого и несколько убаюкивающего обобщения в этом допросе, утверждавшего, что нежизнеспособность гибридов пропорциональна систематическому удалению друг от друга родительских форм, и сводившего эту нежизнеспособность непосредственно к степени биохимического различия между скрещиваемыми видами. Это обобщение включало в единую схему как явление нежизнеспособности гибридов, так и явление ослабления жизнеспособности, наблюдающееся нередко при инбридинге, так наконец и явление гетерозиса (W. Schultz, 1912). Сторонники этого обобщения утверждают, что для нормального развития организма необходима некоторая степень различия между «наследственными плазмами» отца и матери. При полном сходстве этих плазм, как при размножении в тесном родстве, а тем более при самооплодотворении, жизнеспособность лежит ниже оптимума, в иных случаях довольно низко. При некотором различии, сопровождающемся например по Кэстлу (Castle) слабым «взаимным отравлением» встретившихся зародышевых плазм, развитие усиливается, достигает при известном оптимальном «взаимном отравлении» степени пышного развития — гетерозиса, а при дальнейших степенях различия и соответственно при все усиливающихся степенях отравления приводит снова к понижению жизнеспособности вплоть до полной нежизнеспособности при отдаленной гибридизации.