Гибридизация животных

Как связана жизнеспособность гибридов со степенью родства скрещиваемых видов?

По этому вопросу существует интересное разногласие между авторами. Что некоторая степень связи здесь имеется, вообще говоря несомненно. Но какова эта степень, может ли рассмотрение родства служить нам руководством в гибридагогической работе — это гораздо более сложный вопрос, и решать его повидимому приходится отрицательно.

Решительным защитником тезиса о зависимости жизнеспособности гибридов от степени родства родителей выступил Менкгауз: «удача гибридизации, т. е. стадия, до которой данный гибрид развивается, стоит в корреляции со степенью родства» (Менкгауз, 1910).

Против этого положения можно выдвинуть следующие факты.

1. Реципрокные скрещивания дают часто различные результаты в смысле жизнеспособности несмотря на то, что родство родителей одинаково.

2. Видовые скрещивания часто дают нежизнеспособное потомство, в то время как отдаленные дают гораздо более жизнеспособное.

Скрещивания Fundulus diaphanus × Cyprinodon variegatus в направлении С♂ × ♀F погибают в начале гаструляции, a F♂ × ♀C проходят стадию гаструляции благополучно. Различна жизнеспособность в скрещивании ежей St. purpuratus и S. franciscanus и др.

Шесть межродовых скрещиваний (три вида Fundulus × Суprinodon) идут гораздо хуже несмотря на принадлежность обоих родов к сем. Cyprinodontidae, чем другие гораздо более далекие скрещивания с тем же Fundulus. Так, F. heteroclitus (отряд Haplomi) × Gasterosteus bispinosus (отр. Hemibranchiae) дают эмбрионов, у которых хотя зародышевый диск и развит лишь до ¹/₃ вокруг желтка, но «эмбрион короткий и вполне сформирован». Точно так же скрещивания того же F. heteroclitus с Menidia notata (представители различных отрядов) дают гибрида, описанного Менкгаузом, как достаточно диференцированного, чтобы обнаруживать зрительный пузырек. Много подобных же примеров можно найти у самого Менкгауза. В опытах Г. и П. Гертвигов среди многих нежизнеспособных гетерогенных комбинаций встречается одна — Box♂ × ♀Crenuabrus, давшая, почти совершенно нормальных гибридных мальков, которые однако не были партеногенетическими, что доказывается величиной их ядер и тем, что они развивают хроматофоры типичной для отцовского вида формы.

Эти факты — что важно отметить — решительно говорят против — того, что причина нежизнеспособности гибридов лежит в сфере, близкой к токсическим явлениям при сливании кровей различных видов, — в сфере, связанной с химическими различиями организмов. Эти различия, поскольку они улавливаются например преципитиновой реакцией, дают всегда весьма правильный ряд, отвечающий филогенетическому отстоянию, и также не дают резких сдвигов у близких видов и у реципрокных сочетаний. Существуют поэтому несомненна другие более сильные факторы, определяющие жизнеспособность гибрида, и эти факторы несомненно очень конкретны.

Классификация явлений нежизнеспособности

Классификация явлений нежизнеспособности гибридов, или, что то же, патологии гибридов, может быть дана в следующей предварительной форме:

1. Патология зиготы, связанная с неправильностями гибридного оплодотворения и в первую очередь с нередко наблюдающейся полиспермией.

2. Патология ранних стадий эмбриогенеза, связанная с патологией гибридной клетки, в свою очередь связанной с неправильностями гибридных митозов, нарушением клеточного деления, отмиранием, хромосом и, может быть другими физиологическими явлениями пока не проанализированного характера.

3. Патология поздних стадий, связанная с нарушением взаимной приспособленности органов эмбрионов, их непропорциональным или тератологическим развитием, нарушением функции важных органов и т. п.

4.. Патология родов и вылупления, связанная с несоответствием анатомии и физиологии гибридного эмбриона и материнского организма (у живородящих) или его производных (строением скорлупы яйца и пр.). Эти патологические явления могут начинаться и на более ранних стадиях эмбрионального развития.

Полиспермия как причина гибели гибридных зигот

В качестве одной из причин ранней гибели гибридных зигот следует, отметить прежде всего полиспермию — фактор, не связанный с генотипом. Возникновение полиспермии, т. е. оплодотворение яйца многими сперматозоидами, начиная с двух, наблюдали у гибридов уже Менкгауз (1904), Купельвизер (1909) и др.

Проникновение нескольких сперматозоидов, каждый из которых приносит о собой активный элемент — центросому, приводит к тому, что в яйце возникают своеобразные многополюсные митозы (рис. 45).