Глаз, мозг, зрение

Если пузырьковые клетки участвуют в константности цвета, они не могут осуществлять в точности те вычисления, которые рассматривались Лэндом, а именно сравнения между каким-то участком и его окружением для каждого из колбочковых спектральных поддиапазонов. Вместо этого они, по-видимому, осуществляют сравнение по типу Геринга: сопоставляют красно-зеленое в одном участке с красно-зеленым в окружающем фоне и делают то же самое для желто-синего и для интенсивности света. Но оба способа трактовки цвета — r, g и b в одном случае и b-w, r-g, и y-b в другом — по существу, эквивалентны. Цвет требует задания трех переменных: любому цвету соответствует тройка чисел, и мы можем представлять любой цвет точкой в трехмерном пространстве. Точки в таком пространстве можно представлять не единственным способом. Система координат может быть декартовой с осями, расположенными по нашему усмотрению, либо мы можем использовать полярные или цилиндрические координаты. В теории Геринга (в сетчатке и мозгу, наверное, тоже) просто используется иная совокупность осей для описания того же пространства. Эта теория, несомненно, упрощает действительность, так как пузырьковые клетки, принадлежащие к трем классам, вовсе не так сходны между собой, как горошины в стручке, — они значительно варьируют по относительной силе периферии и центра, по совершенству баланса между оппонентными цветами и по другим характеристикам, отчасти еще не вполне понятым. Сейчас мы можем лишь сказать, что физиология удивительно хорошо согласуется с психофизикой.

Рис. 130. Вверху: согласно формулировке Лэнда, константность цвета обусловлена наличием трех типов клеток, сравнивающих активацию данного набора колбочек (красных, зеленых или синих) в какой-то области сетчатки со средней активацией такого же набора в окружающей зоне. Результат — три числа, определяющие цвет данной области. Например, желтому, коричневому, темно-серому и оливковому соответствуют определенные тройки чисел. Мы можем, таким образом, отображать цвета в некотором цветовом пространстве с тремя осями, которые соответствуют красному, зеленому и синему.

Внизу: математически эквивалентная система, в которой тоже могут быть заданы три числа. Она, вероятно, ближе к тому способу, которым мозг определяет цвета. В любой точке сетчатки мы можем говорить о степени «красно-зелености», измеряемой неким прибором, регистрирующим относительную силу стимуляции красных и зеленых колбочек (и показывающим нуль для желтого и белого). Эта величина определяется для данной области, а ее среднее значение — для окружения; затем вычисляется отношение этих величин. Тот же процесс повторяется для желто-синей и черно-белой систем. Получаемые три числа достаточны для задания любого цвета.

Может возникнуть вопрос: зачем мозгу понадобились для отображения цвета такие на первый взгляд странные оси вместо более простой системы осей r, g и b, используемой в рецепторном слое сетчатки? По-видимому, цветовое зрение добавилось в ходе эволюции к «бесцветному» восприятию низших млекопитающих. Цветовое пространство у этих животных было одномерным, а колбочки разных типов (если животное обладало не одним типом колбочек) были объединены в общий пул. В ходе эволюции цветового зрения к уже существующей оси добавились еще две. Это было разумнее, чем отбросить уже сложившуюся черно-белую систему, а потом создавать три новые системы. Когда мы адаптируемся к темноте и используем только палочки, наше зрение лишается цвета и вновь отображается на единственную ось, в создании которой, очевидно, участвуют палочки. Это было бы не так просто сделать с осями r, g и b.

В настоящее время мы можем лишь гадать, какова схема связей двойных оппонентных клеток. На рис. 131 показан один из возможных вариантов их соединения с клетками верхних слоев коленчатого тела или с клетками слоя 4Cβ коры.

Излишне говорить, что все это чисто умозрительно; существенно лишь то, что двойная оппонентность каким-то образом должна достигаться: либо ее источник находится на нижних уровнях (сетчатки или коленчатое тело), и в этом случае мы просто еще не обнаружили клеток этого типа, либо это должно происходить в коре. Наличие таких клеток в сетчатке рыб не доказывает их существования у млекопитающих. Схема на рис. 131 всего лишь показывает, как могли бы быть сформированы центры рецептивных полей: для периферии мы всегда можем представить себе обратную процедуру с использованием клеток r^–g⁺ коленчатого тела, поля которых широко перекрываются.

Наше стремление рассматривать цвет и форму как раздельные аспекты восприятия находит, таким образом, подтверждение в виде физического обособления пузырьковых и непузырьковых участков первичной зрительной коры. В областях выше стриарной коры — в зрительной зоне 2 и даже еще выше — эта обособленность сохраняется. Мы не знаем, где происходит их объединение, если оно вообще где-нибудь происходит.