Глаз, мозг, зрение

Рис. 131. Двойная оппонентная клетка может быть построена с помощью многих клеток мелкоклеточного слоя наружного коленчатого тела. Большая окружность на рисунке очерчивает центр рецептивного поля двойной оппонентной клетки; если клетка принадлежит к типу r⁺g^–, то ее входами могут быть многочисленные клетки с центром r⁺ и периферией g^– и с меньшей величиной центральной части поля. Аналогично, периферия у двойной оппонентной клетки может складываться из элементов типа r^–g⁺.

Заключение

Самое интересное в цветовом зрении то, что здесь удается, объединив психофизические и нейрофизиологические методы, понять такие явления, как результаты смешения цветов или константность цвета, которые могли бы представляться совершенно загадочными. Проблемы, связанные с цветом, при всей их сложности, вероятно, проще тех, которые связаны с формой. Несмотря на открытие ориентационно-специфических клеток или клеток, реагирующих на концы линий, мы еще далеки от понимания нашей способности распознавать формы, отличать формы от их фона или воссоздавать трехмерную картину по плоским изображениям на сетчатке каждого глаза. Сопоставление этих двух модальностей — цвета и формы — вообще может ввести в заблуждение: вспомним, что одни лишь различия цвета на границах в отсутствие каких-либо различий освещенности могут приводить к восприятию формы. Цвет в этом смысле ничем не отличается от черного и белого и служит лишь одним из механизмов проявления формы.

9. Депривация и развитие

До сих пор мы представляли себе мозг как некий полностью сформированный, зрелый механизм. Нас интересовало то, каким образом соединены между собой его части, как эти части функционируют в каждодневных ситуациях и как они обслуживают интересы животного. Все это, однако, оставляло открытым совершенно иной и чрезвычайно важный вопрос: как этот механизм создается?

В этой проблеме есть две главные составляющие. Развитие мозга в значительной части происходит до рождения животного, в материнской утробе. На первый взгляд мозг новорожденного младенца, хотя у него меньше складок и он несколько меньше мозга взрослого человека, в остальном не слишком от него отличается. Первый поверхностный взгляд, однако, вряд ли позволит выявить все подробности; ведь ребенок, понятно, не рождается со знанием алфавита или со способностью играть в теннис (или на арфе). Все эти достижения предполагают обучение, а под обучением мы, разумеется, понимаем формирование или модификацию нейронных связей под влиянием внешней среды. Таким образом, конечное состояние мозга — это результат как пренатального, так и постнатального развития. Во-первых, это развитие включает созревание как таковое, определяемое внутренними свойствами организма и происходящее до и после момента рождения; во-вторых, оно предполагает постнатальное созревание, определяемое тренировкой, обучением, образованием и опытом — все эти слова более или менее равнозначны.

Пренатальное развитие — тема гигантская; мне известно о нем не слишком много, и поэтому я не буду описывать его сколько-нибудь подробно. Один из самых интересных, но и самых трудных вопросов состоит в том, каким образом отдельные нервные волокна огромного пучка отыскивают место своего назначения. Глаз, коленчатое тело и кора, например, формируются независимо друг от друга; по мере их созревания растущие из них аксоны должны делать выбор из множества альтернатив. Волокно зрительного нерва должно прорасти через сетчатку к слепому пятну, затем пройти в составе зрительного нерва к хиазме и принять здесь решение о том, следует ли переходить на противоположную сторону; затем оно должно проследовать к наружному коленчатому телу выбранной стороны, подойти к нужному слою (или к области, которая позднее превратится в нужный слой), а затем в точности к нужной части этого слоя так, что полученная в результате топография станет надлежащим образом упорядоченной; и наконец, оно должно разветвиться, причем веточки должны подойти к надлежащим частям клетки коленчатого тела — к ее телу или к дендриту. Сходные требования предъявляются к волокну, растущему от наружного коленчатого тела к зоне 17 или от зоны 17 к зоне 18. Хотя этот общий аспект развития нейронов в настоящее время интенсивно изучается во многих лабораториях, мы еще не знаем, каким образом волокна отыскивают места своего назначения. Трудно даже угадать победителя среди нескольких основных конкурирующих факторов, к которым относятся механическая наводка, химические градиенты и взаимодействие с комплементарными молекулами вроде происходящего в иммунной системе. Многочисленные современные исследования как будто бы указывают на роль многих различных механизмов.

Рис. 132. По-видимому, щелевая форма зрачка, как у этой кошки и у многих ночных животных, позволяет более эффективно, чем круглый зрачок, снижать интенсивность света.