Глаз, мозг, зрение

Далее мы провели длительные исследования на кошках и обезьянах с целью выяснить, зависят ли результаты от возраста, в котором закрывают глаз, и от продолжительности депривации. Вскоре выяснилось, что возраст имеет решающее значение. У взрослой кошки, у которой один глаз был отключен более чем на год, не наблюдалось ни слепоты на этот глаз, ни потери корковых реакций, ни патологии коленчатого тела. (Первая депривированная кошка, мать нашего первого помета котят, была взрослой по определению!) После многочисленных экспериментов мы пришли к выводу, что где-то между рождением и зрелым возрастом должен существовать период пластичности, когда депривация приводит к корковому дефекту. Как выяснилось, у кошки этот критический период длится от четвертой недели до четвертого месяца. Неудивительно, что закрытие глаза мало влияет до наступления четвертой недели, так как в первый месяц жизни кошка почти не пользуется зрением: глаза открываются лишь около 10-го дня, а несколько последующих недель котята со своей матерью прячутся за диваном. Чувствительность к депривации быстро возрастает и достигает максимума в первые недели критического периода. В это время отключение одного глаза даже на несколько дней приводит к заметному искажению гистограммы глазодоминантности. В последующие четыре месяца время депривации, необходимое для получения явных эффектов, неуклонно возрастает; иными словами, чувствительность к депривации уменьшается и сходит на нет.

На рис. 136 представлены гистограммы, иллюстрирующие некоторые результаты, полученные на обезьянах. На левом графике — эффект отключения в возрасте пяти дней одного глаза на 6 недель; почти нет клеток, которые отвечали бы на стимуляцию ранее закрытого глаза. Гораздо более кратковременная депривация (средний график) тоже вызывает сильно выраженный эффект, но явно меньший, чем при более длительной депривации. В возрасте четырех месяцев чувствительность снижается настолько, что даже отключение глаза на 5 лет (правый график) дает эффект хотя и весьма заметный, но все же несравнимый с последствиями более ранней депривации.

Рис. 136. Слева: у обезьяны, правый глаз которой был зашит в возрасте пяти дней на шесть недель, практически полностью доминирует левый глаз. В середине: закрыть глаз всего на несколько дней в возрасте нескольких недель уже достаточно, чтобы вызвать заметный сдвиг глазодоминантности. Более темным цветом показано число аномальных клеток. Справа: если закрытие глаза отложить до четырехмесячного возраста, то очень длительное его отключение (в данном случае на пять лет) приводит к гораздо меньшему сдвигу глазодоминантности, чем кратковременное отключение в возрасте нескольких недель.

При изучении периода чувствительности у кошек и обезьян были получены весьма сходные результаты. У обезьян этот период начинается раньше, в момент рождения, а не в возрасте четырех недель, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году, а не к четвертому месяцу. Чувствительность наиболее высока в первые две недели жизни, на протяжении которых всего нескольких дней депривации оказывается достаточным, чтобы вызвать выраженный сдвиг глазодоминантности. Отключение глаза у взрослой обезьяны независимо от его продолжительности не вызывает никаких вредных последствий. У одной взрослой обезьяны мы закрывали глаз на пять лет, после чего не отмечалось ни слепоты, ни коркового дефекта, ни сморщивания клеток в коленчатых телах.

Восстановление

Следующим интересовавшим нас вопросом был вопрос о возможности какого-либо восстановления нарушенной функции у обезьяны после открытия отключенного ранее глаза. Оказалось, что никакого или почти никакого физиологического восстановления не происходит, если глаз, закрытый на неделю или на больший срок, просто открыть и ничего более не делать. Даже спустя несколько лет кора оставалась приблизительно такой же аномальной, как и в момент открытия глаза (рис. 137, левый график). Если же, открыв один глаз, закрывали другой, ранее открытый (эту процедуру мы назвали реверсией), то восстановление наблюдалось, но лишь в том случае, если обезьяна все еще находилась в критическом периоде (рис. 137, средний и правый графики — для случая ранней и поздней реверсии). После окончания критического периода даже реверсия — закрытие другого глаза на несколько лет — не давала практически ничего, кроме незначительного восстановления структуры или функции.