Глаз, мозг, зрение

Одним из очевидных подходов к решению поставленного вопроса могла бы быть прямая регистрация активности нейронов у новорожденных котят или обезьян. Если бы для создания нужных связей требовалось обучение, мы не обнаружили бы ничего похожего на ту высокоразвитую специфичность, которая наблюдается у взрослых животных. Отсутствие специфичности, однако, не решило бы проблему, так как неразвитость связей можно было бы объяснить либо незрелостью (тем, что построение генетически запрограммированной системы связей еще не завершилось), либо отсутствием сенсорного опыта. С другой стороны, обнаружение такой специфичности говорило бы против механизма обучения. Мы не ожидали, что эксперименты на котятах будут простыми; так оно и оказалось. Котенок рождается с очень незрелой зрительной системой и совсем не использует глаза примерно до десятого дня, когда они открываются. В это время даже среды глаза, прозрачные субстанции, находящиеся между роговицей и сетчаткой, еще не вполне прозрачны и не позволяют получить четкое изображение на сетчатке. Незрелая зрительная кора действительно реагировала вяло, несколько непредсказуемо и в целом сильно отличалась от нормальной зрительной коры взрослой кошки; тем не менее мы нашли много клеток с явной ориентационной специфичностью. Чем больше времени проходило от рождения до регистрации, тем большее число клеток по своему поведению приближалось к клеткам взрослого типа — может быть, из-за прояснения глазных сред и общего укрепления организма, а быть может, и в результате обучения. Различные группы исследователей объясняют это по-разному.

Наиболее убедительные данные были получены на новорожденных обезьянах. У макака на другой день после рождения зрительная система обнаруживает поразительную зрелость: детеныши смотрят в разные стороны, следят взором за предметами и проявляют большой интерес к окружающему (рис. 139). В соответствии с таким поведением клетки первичной зрительной коры у них проявляют столь же острую ориентационную настройку, как и у взрослой особи. Последовательно расположенные клетки хорошо упорядочены по ориентации (см. график на рис. 140). Хотя мы и отмечали некоторые различия между новорожденными и взрослыми животными, система ориентационно-специфичных рецептивных полей, эта отличительная особенность стриарной коры, казалась вполне четко организованной.

Рис. 139. На следующий день после рождения макак-детеныш осматривается, фиксирует взором предметы, проявляет живой интерес к окружающему миру. У человека и кошки зрительная функция достигает такой степени зрелости лишь спустя много недель после рождения.

Рис. 140. У новорожденного макака клетки коры проявляют примерно такую же ориентационную избирательность, как и у взрослых особей, и последовательность ориентаций почти так же упорядоченна.

У макака (в сравнении с кошкой или человеком) зрительная система новорожденной особи может считаться весьма зрелой, но она, несомненно, анатомически отличается от зрительной системы взрослой обезьяны. Срезы коры, окрашенные по Нисслю, выглядят различно: у детенышей более тонкие слои и более плотная упаковка клеток. Ле-Вэй впервые показал, что даже общая площадь стриарной коры от рождения к зрелому возрасту увеличивается примерно на 30 процентов. Если окрасить кору по методу Гольджи или исследовать ее под электронным микроскопом, отличия станут еще более очевидными: у клеток обычно менее развита система дендритов и меньше синапсов. Ввиду этих различий было бы удивительно, если бы кора уже при рождении функционировала в точности так же, как у взрослого животного. С другой стороны, через месяц после рождения дендриты и синаптические связи все еще не достигают полного развития. Вопрос «природа или воспитание?» означает: определяется ли постнатальное развитие опытом или все еще протекает по врожденной программе? Мы пока не уверены в ответе, но, судя по сравнительной нормальности реакций корковых клеток при рождении, можно сделать вывод, что нарушение их после депривации обусловлено в основном «порчей» связей, имевшихся к моменту рождения, а не невозможностью их формирования без индивидуального опыта.

Второй важный вопрос касается причины этой порчи. На первый взгляд ответ казался почти очевидным. Мы полагали, что деградация связей обусловлена их неиспользованием, подобно тому как происходит атрофия мышц ноги при фиксации колена или лодыжки гипсовой повязкой. В сморщивании клеток коленчатого тела мы видели проявление постсинаптической атрофии — так называют уменьшение величины клеток в наружных коленчатых телах взрослых животных или людей после удаления глаза. Эти предположения оказались неверными. Мы считали их настолько самоочевидными, что я не уверен, что мы когда-либо подумали бы о проведении специального эксперимента для их проверки. Нам пришлось изменить свою точку зрения только в результате одного необязательного, как нам тогда казалось, эксперимента, причин постановки которого я уже не помню.