Глаз, мозг, зрение

На выходе из глазного яблока волокна зрительного нерва просто собираются в пучок. Дойдя до НКТ, они расходятся и образуют своими окончаниями топографически упорядоченную проекцию. (Удивительно то, что в зрительном нерве на пути от сетчатки к НКТ эти волокна почти полностью перепутываются, но в НКТ снова «находят свои места».) Точно так же и волокна, выходящие из НКТ, расходятся в виде широкой полосы, которая идет через весь мозг к затылку и оканчивается в первичной зрительной коре, где проекция снова оказывается упорядоченной. После того как эти пути, пройдя через первичную зрительную кору и образовав синапсы в различных ее слоях, выходят из этой области и достигают других корковых зон, они опять образуют топографически упорядоченную проекцию. Поскольку на каждом уровне имеет место конвергенция связей, рецептивные поля в целом постепенно становятся все ближе, поэтому чем дальше от сетчатки, тем более размытым будет отображение зрительно воспринимаемой картины.

Еще одним важным и давним свидетельством в пользу топографической организации зрительных путей служат клинические наблюдения. Если поврежден определенный участок первичной зрительной коры, то развивается «локальная слепота», как если бы была разрушена соответствующая область сетчатки.

Итак, зрительный мир систематически отображен в структурах наружных коленчатых тел и коры. Однако в 50-х годах было неясно, что может означать такое отображение. В то время было еще не очевидно, что мозг обрабатывает получаемую информацию, преобразуя ее так, чтобы привести к более удобному для использования виду. Полагали, что зрительная сцена просто передается в мозг, а уж его задача — осмыслить ее (или эта задача, быть может, решается вообще не мозгом, а разумом). Из последующих глав мы узнаем, что такая нейронная структура, как первичная зрительная кора, производит глубокое преобразование поступающей информации. Нам почти ничего не известно о том, что происходит на дальнейших этапах ее переработки. Поэтому можно было бы сказать, что мы продвинулись не слишком далеко. Однако знание того, что определенная часть коры использует в своей работе вполне понятные принципы, дает основание для оптимизма — позволяет предполагать, что и остальные зоны коры работают так же. Возможно, настанет день, когда нам вообще не придется употреблять слово «разум».

Ответы клеток наружного коленчатого тела

Волокна, идущие в мозг от каждого глаза, проходят через зрительную хиазму (от названия греческой буквы «хи» — χ). В хиазме примерно половина волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону мозга по отношению к данному глазу, а другая половина остается на той же стороне мозга. Пройдя хиазму, волокна направляются в несколько разных пунктов. Некоторые из них идут в нейронные структуры, имеющие отношение к таким специфическим реакциям, как движения глаз и зрачковый рефлекс. Однако большая часть волокон оканчивается в двух наружных коленчатых телах (НКТ). По сравнению с корой и множеством других отделов мозга эти тела устроены сравнительно просто — все или почти все из примерно полутора миллионов клеток в каждом НКТ имеют непосредственные входы от волокон зрительного нерва, и большинство клеток (но не все) посылают свои аксоны в кору мозга. Отсюда следует, что пути, проходящие через НКТ в кору, имеют только одно синаптическое переключение. Однако было бы ошибкой считать НКТ просто передаточной станцией. Сюда входят не только волокна из зрительного нерва, но и волокна, приходящие обратно из тех участков коры, на которые проецируются НКТ, а также из ретикулярной формации ствола мозга, имеющей отношение к процессам внимания и общей активации (arousal). Некоторые клетки НКТ имеют короткие аксоны (меньше миллиметра длиной), они не выходят за пределы НКТ, а образуют синаптические контакты с другими нейронами НКТ. Несмотря на эти усложнения, одиночные клетки НКТ отвечают на световые стимулы примерно так же, как и ганглиозные клетки сетчатки, и у них сходная структура рецептивных полей с on- и off-центрами и сходные ответы на цветовые стимулы. Таким образом, если говорить о переработке зрительной информации, НКТ, по-видимому, не производит никаких значительных преобразований сигналов. Что же касается незрительных входов НКТ и локальных синаптических связей, то пока мы просто ничего не знаем об их роли.

Представительство правой и левой сторон в зрительном пути