Глаз, мозг, зрение

Если наши рассуждения правильны, то при выполнении множества произвольных проходок некоторые из них случайно будут совпадать с направлением ориентационных изолиний, и тогда ориентация должна оставаться неизменной. Такое действительно случается, но не очень часто. Этого и следовало ожидать, так как тригонометрия подсказывает, что даже небольшое отклонение направления проходки от изолинии должно приводить к довольно большим изменениям в ориентации; поэтому лишь в очень немногих случаях графики зависимости ориентации от глубины введения электрода могут оказаться горизонтальными линиями.

Число градаций ориентации, представленных в одном квадратном миллиметре коры, можно определить по наиболее крутым графикам, получаемым в эксперименте. Эта цифра составляет примерно 400 градусов на 1 мм, откуда следует, что полный набор ориентаций в пределах 180 градусов может содержаться на участке длиной около 0,5 мм. Эту величину нужно будет вспомнить, когда мы вернемся к вопросу о топографии коры и ее удивительной однородности. Однако, забегая вперед, хочу отметить, что толщина пары колонок глазодоминантности составляет примерно 0,4 + 0,4 мм, т.е. близка к 1 мм. Это вдвое больше толщины полного набора ориентационных пластин, однако порядок величины тот же.

Вскоре, однако, мы воспользовались методом картирования с помощью дезоксиглюкозы, который позволил непосредственно изучать геометрию ориентационных колонок. Для этого в качестве стимула мы взяли просто рисунок из параллельных полос с неизменной ориентацией, скажем вертикальной, который предъявляли на протяжении всего эксперимента. Полученная при этом картина (рис. 85) оказалась гораздо более сложной, чем картина колонок глазодоминантности. Однако и здесь отчетливо была видна регулярность распределения с периодом 1 мм или чуть меньше (расстояние от середины одной темной полосы до середины следующей). Это согласуется с электрофизиологическими данными (с тем расстоянием, на которое нужно передвинуть электрод от клеток с определенной ориентацией, скажем вертикальной, чтобы через все промежуточные варианты снова дойти до вертикальной ориентации). В некоторых местах мы находили структуру в виде правильных полос на площади в несколько квадратных миллиметров. Мы задавались вопросом: нет ли какой-то связи между конфигурациями ориентационных полос и полос глазодоминантности — может быть, например, они идут параллельно или же пересекаются под прямым углом? В том же самом эксперименте нам удалось выявить глазодоминантные колонки, после того как в глаз животного была введена радиоактивная аминокислота, а затем полученные срезы ткани анализировались с помощью двух методик (результат показан на рис. 86). Мы не смогли обнаружить никакой явной корреляции. Сравнивая сложную картину ориентационных колонок с гораздо более простым распределением колонок глазодоминантности, очень трудно было решить, какая могла бы быть связь между ними.

Рис. 85. После инъекции дезоксиглюкозы наркотизированной обезьяне предъявлялся стимул в виде медленно движущихся черных и белых полос. На полученном радиоавтографе можно видеть периодическое распределение метки, в частности в слоях 5 и 6 (обширная область слева от центра). Круглое пятно, расположенное еще дальше влево, обусловлено равномерным распределением метки и соответствует слою 4Cβ; этого и следовало ожидать, поскольку клетки в этом слое нечувствительны к ориентации.

Рис. 86. Тому же животному, что и в предыдущем случае, в глаз неделей раньше была введена радиоактивная аминокислота (пролин). После промывания среза в воде с целью растворить 2-дезоксиглюкозу был получен радиоавтограф. Радиоактивная метка выявляет здесь колонки глазодоминантности. Эти колонки не имеют никакой видимой связи с ориентационными колонками.