Глаз, мозг, зрение

Рис. 78. Результаты двух экспериментов с радиоактивной дезоксиглюкозой. Вверху: срез, проходящий через затылочные доли обоих полушарий животного, воспринимавшего зрительные стимулы обоими глазами после внутривенного введения метки. Внизу: после инъекции животное воспринимало стимул лишь одним глазом (другой был закрыт). В этом случае в коре хорошо заметны колонки глазодоминантности. (Эксперименты C. Kennedy, M. N. Des Rosiers, O. Sakurada, M. Shinohara, M. Reivich, T. W. Tehle, L. Sokoloff.)

Идею того же метода исследования удачно развил Р. Тутелл из лаборатории Рассела де Валуа в Беркли, взяв в качестве стимула для животного, смотревшего на экран одним глазом, большую фигуру в виде концентрических окружностей и радиальных линий (рис. 79, вверху). Получившаяся в результате картина корковой проекции тоже содержала круги и радиусы, но только в искаженном виде, что связано с неодинаковым увеличением разных участков сетчатки в их проекции на стриарную кору (с этим же связано и различие в остроте зрения на периферии сетчатки и в центральной ямке). Кроме того, каждая из окружностей и каждый из радиусов разбиты на множество мелких участков, соответствующих колонкам глазодоминантности. При одновременной стимуляции обоих глаз полосы были бы непрерывными. Редко так бывает, что в одном эксперименте удается столь четко продемонстрировать сразу несколько важных фактов.

Рис. 79. В этом эксперименте, проведенном Р. Тутеллом, в центре поля зрения наркотизированного макака в течение 45 мин предъявляли стимул, напоминающий мишень с несколькими радиальными линиями. Предварительно животному была сделана инъекция радиоактивной 2-дезоксиглюкозы. Один глаз был закрыт. В нижней части рисунка показано распределение метки в стриарной коре левого полушария мозга. На этом радиоавтографе представлен срез коры, параллельный ее поверхности. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. Полукруглые линии стимула отображаются в коре как почти вертикальные линии, а радиальные линии правой части зрительного поля — в виде горизонтальных линий. «Пунктирный» характер каждой линии на радиоавтографе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз и, значит, возбуждались только соответствующие колонки глазодоминантности.

Колонки глазодоминантности есть у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов и тупайи их нет. У саймири (род обезьян Нового Света) некоторые указания на возможное существование таких колонок получены в физиологических экспериментах, но современные методы морфологического анализа не выявляют их. В настоящее время нам неизвестна роль этого сложного распределения сигналов, приходящих от разных глаз; возможно, что оно имеет какое-то отношение к стереоскопическому зрению.

Подразделение на участки с функционально специализированными клетками было обнаружено не только в стриарной коре. Впервые такие участки описал в середине 1960-х годов В. Маунткасл в соматосенсорной коре. Это явилось наиболее важным открытием с того времени, когда были получены первые сведения о локализации функций мозга. Соматосенсорная область коры имеет такое же отношение к осязанию и проприоцепции, как стриарная кора — к зрению. Маунткасл показал, что эта область подразделяется на вертикально ориентированные зоны, внутри которых клетки чувствительны к прикосновению, и зоны, в которых клетки отвечают на сгибание в суставах или на приложение значительного давления к конечности. Так же как и в случае колонок глазодоминантности, ширина этих зон составляет примерно 0,5 мм. Однако еще не ясно, образуют ли эти зоны полосы, шахматный рисунок или же отдельные островки на общем фоне. Маунткасл назвал их колонками, и можно думать, что он мысленно представлял себе некую сотовидную структуру. Теперь мы уже знаем, что для зрительной коры более подходящим был бы термин пластина или слэб (slab). Однако введенную терминологию очень трудно изменить, поэтому лучше всего, наверное, сохранить прежний термин, несмотря на его недостатки. Сегодня мы говорим о колончатой организации, когда некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры. По причинам, которые будут ясны из следующей главы, мы обычно не применяем этот термин, когда речь идет о топографическом отображении, т.е. о проекции расположения рецептивных полей на сетчатке или на поверхности тела.

Ориентационные колонки