Глаз, мозг, зрение

Если смотреть «сбоку», две совокупности клеток в слое 4C выглядят как чередующиеся участки. Однако нам хотелось узнать, как будет выглядеть распределение этих участков при взгляде на поверхность коры сверху. Допустим, что они отмечены на поверхности коры черным или белым цветом. С точки зрения топологии можно распределить эти участки несколькими разными способами: в шахматном порядке, в виде чередующихся черных и белых полос, в виде черных пятен на белом фоне или использовать любые комбинации этих паттернов. На рис. 72 показаны три возможных варианта такого распределения. Решать поставленную задачу с помощью одних только микроэлектродов означает использовать одномерные средства для расшифровки неизвестной трехмерной структуры. Это задача безнадежная — все равно что пытаться подстричь траву на лужайке с помощью ножниц для ногтей. Столкнувшись с такими трудностями, многие предпочли бы переключиться на совершенно иной вид деятельности — заняться, скажем, сельским хозяйством или юриспруденцией. (В начале 1960-х годов, когда Торстен Визел и я были более терпеливыми и решительными, чем сейчас, мы действительно попытались выяснить топографию глазодоминантности с помощью микроэлектродов, и нам удалось даже получить кое-какие результаты. Образно выражаясь, я в те дни действительно пытался подстричь травяной газон ножницами, так как мы не могли позволить себе купить газонокосилку. В то время мы были беднее, чем нынешние аспиранты, однако были, вероятно, более настойчивыми.)

Рис. 72. Здесь показаны три возможных способа разбиения поверхности на два вида областей — разбиение в виде шахматной доски, в виде полос и в виде островков. В данном случае речь идет о поверхности коры и зонах доминирования правого или левого глаза.

К счастью, в последние десять лет были придуманы очень эффективные методы нейроморфологических исследований, и сейчас поставленная нами задача уже решена независимо несколькими способами; два из них описаны ниже.

Первый способ опять-таки основан на использовании аксонного транспорта. Берут небольшое количество органического вещества (например, аминокислоты́), меченного радиоактивным изотопом (например, ¹⁴C), и инъецируют в один глаз обезьяны, скажем в левый. Вещество захватывается клетками глаза, в том числе и ганглиозными клетками сетчатки. Помеченные молекулы, по-видимому уже включенные в состав белков, переносятся по аксонам ганглиозных клеток и их окончаниям в НКТ. Здесь они накапливаются в слоях, связанных с левым глазом. Для переноса метки требуется несколько дней. Затем из ткани приготовляют тонкие срезы, накладывают на них фотоэмульсию и оставляют на несколько дней в темноте. В результате получается радиоавтограф вроде показанного на рис. 73, где можно увидеть в каждом из двух НКТ по три слоя, связанных с левым глазом. Черные области, где образовались зерна, в одном НКТ расположены так, как светлые области в другом.

Рис. 73. На этих срезах наружных коленчатых тел — левого и правого — можно видеть концентрацию радиоактивной метки в трех слоях, связанных с левым глазом. За неделю до получения срезов в левый глаз был введен пролин, меченный тритием. Те слои, в которых накопилась метка, выглядят на радиоавтографе темными и более толстыми.

Для того чтобы наблюдать такую картину организации НКТ, нужно ввести в глаз не так много радиоактивного вещества. Если же при инъекции ввести его в достаточно большом количестве, то концентрация его в слоях НКТ станет настолько высокой, что часть радиоактивной метки перейдет из окончаний волокон зрительного нерва в клетки самих НКТ (в пределах меченых слоев) и будет транспортироваться по их аксонам в стриарную кору. В результате метка начнет накапливаться в окончаниях в слое 4C, образуя регулярный узор, соответствующий тому глазу, в который была сделана инъекция. Когда будет готов радиоавтограф (для этого нужно несколько месяцев, так как концентрация меченого вещества, дошедшего до коры, очень низка), мы действительно увидим на поперечном срезе коры места накопления метки в слое 4C (рис. 74). Если же сделать срез коры параллельно ее поверхности (сначала распрямив кору или же разрезав ее на части и скрепив затем вместе последовательные срезы), то мы, наконец, сможем увидеть распределение колонок так, как если бы смотрели на поверхность коры сверху. Четко выраженный набор параллельных полосок можно видеть как на одиночном срезе (рис. 75, вверху), так и на реконструированном изображении (рис. 75, внизу). На всех этих радиоавтографах коры меченые участки, т.е. проекции левого глаза, выглядят светлыми, а немеченые промежутки между ними — проекции правого глаза — темными. Поскольку из слоя 4 пути к верхним и нижним слоям идут главным образом в вертикальном направлении, прямо вверх и вниз, то в трехмерном пространстве зоны глазодоминантности образуют систему чередующихся «ломтиков», соответствующих правому и левому глазу (рис. 76).