Глаз, мозг, зрение

Рис. 69. Каждый аксон из HKT сначала проходит в стриарной коре через нижние слои, последовательно ветвится и затем оканчивается в слое 4C. Здесь он образует скопления синаптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от друга промежутками такой же ширины. Все волокна от одного глаза группируются в одних и тех же участках. В промежутках между этими участками группируются волокна от другого глаза. Область разветвлений одного волокна из крупноклеточного слоя HKT может составлять от 2 до 3 мм (окончания находятся в слое 4Cα). Волокно из мелкоклеточного слоя HKT ветвится в более ограниченной области (в слое 4Cβ), обычно занимающей лишь одну или две колонки.

Для того чтобы избирательно окрашивать одно и только одно волокно, требовался новый метод, и он был предложен в конце 1970-х годов. Этот метод основан на использовании аксонного транспорта — процесса, в результате которого различные материалы (белки или даже более крупные частицы) непрерывно переносятся в обоих направлениях внутри аксона. Некоторые из них транспортируются со скоростью нескольких сантиметров в час, другие — несколько миллиметров в сутки. Для того чтобы окрасить одиночный аксон, с помощью микропипетки вводят в него вещество, о котором известно, что оно переносится по аксону и окрашивает его, но не влияет на структуру клетки. В настоящее время чаще всего используют фермент пероксидазу из хрена. Этот фермент распространяется по аксону в обоих направлениях и катализирует химическую реакцию, продукт которой очень эффективно окрашивает клетку. Поскольку фермент служит катализатором, достаточно ничтожных его количеств, чтобы получить интенсивную окраску. Важно и то, что в самой нервной ткани фермента с подобными свойствами нет: это исключает возможность нежелательной окраски фона.

Тот факт, что кора разбита на колонки глазодоминантности, проходящие от поверхности мозга вплоть до белого вещества, подтвердил морфологические данные о том, что группы клеток в слое 4C служат главными местами передачи зрительной информации в клеточные слои, лежащие выше и ниже этого слоя. Наличие некоторого числа горизонтальных и диагональных связей длиной около миллиметра, идущих по всем направлениям, должно приводить к некоторому размыванию четких зон доминирования правого или левого глаза в слоях, расположенных выше и ниже слоя 4C (рис. 70). Поэтому можно ожидать, что клетка, расположенная прямо над центром зоны доминирования левого глаза в слое 4, будет явно лучше отвечать на стимуляцию этого глаза (а возможно, и полностью контролироваться им), тогда как клетка, расположенная ближе к границе между участками разной глазодоминантности, может оказаться бинокулярной без какого-либо доминирования одного из глаз. Действительно, при горизонтальном передвижении электрода в верхнем слое коры или же в слое 5 или 6 отмечаются постепенные изменения глазодоминантности: сначала будут встречаться клетки, намного сильнее активируемые одним глазом, затем клетки, у которых эта асимметрия выражена слабее, потом клетки с равной зависимостью от обоих глаз, после чего начнет усиливаться влияние другого глаза. Такие плавные переходы резко контрастируют с той внезапной сменой глазодоминантности, которую мы наблюдаем при движении электрода вдоль слоя 4C (рис. 71).

Рис. 70. Из-за наличия горизонтальных и диагональных связей выше слоя 4 происходит перекрывание колонок глазодоминантности и границы их размываются.

Рис. 71. В отличие от четких границ между колонками глазодоминантности в слое 4 коры, границы колонок в верхних (2 и 3) и нижних (5 и 6) слоях коры размыты. Стрелками показано направление продвижения микроэлектрода в слое 4 (вверху слева) и в слое 2 или 3 (вверху справа). Внизу представлена глазодоминантность клеток, ответы которых регистрировались в одной проходке микроэлектрода. В слое 4 видны резкие переходы от группы 1 (влияет только контралатеральный глаз) к группе 7 (влияет только ипсилатеральный глаз). В других слоях встречается много бинокулярных клеток, а глазодоминантность периодически изменяется, проходя через промежуточные уровни (цифры 1, 4 и 7 означают категории клеток по глазодоминантности).