Глаз, мозг, зрение

Следует добавить, что блоки величиной 2 мм — это особенность не столько всего поля 17 коры, сколько слоя 3 поля 17. Если обратиться к слоям 5 и 6, то там размеры рецептивных полей клеток и их разброс вдвое больше; поэтому для всестороннего анализа в слоях 5 и 6 и образования рецептивных полей большей величины и с более сложными свойствами, по-видимому, потребуются блоки с поперечником в 4 мм. С другой стороны, в слое 4C рецептивные поля и их разброс гораздо меньше и соответственно размеры блоков ближе к 0,1–0,2 мм. Однако общая идея отдельных функциональных блоков остается прежней независимо от того факта, что любая заданная область поля зрения обслуживается набором локальных механизмов, размещенных в нескольких слоях коры, т.е. что кора — это совокупность нескольких систем, объединенных в одно целое.

Все эти соображения помогают нам понять, почему колонки не могут быть гораздо более крупными. В блок размером 2×2 мм нужно поместить все механизмы, выделяющие нужные переменные в стимулах. До сих пор мы говорили об ориентации и глазодоминантности, однако на самом деле на двумерную поверхность отображаются не две, а большее число входных переменных. Для этого в качестве основных параметров выбраны две переменные, определяющие координаты в поле зрения (расстояния от центральной ямки по горизонтали и по вертикали). На полученной координатной сетке в виде более тонкой мозаики дополнительно отображены и другие переменные, такие как ориентация стимула и глазодоминантность.

Мы будем называть участок коры с поперечником 2 мм модулем. Лично мне этот термин кажется не вполне подходящим, в частности, потому, что он вызывает слишком конкретное представление о небольшом прямоугольном блоке электронного устройства, который вместе с сотнями других таких же блоков смонтирован на общем шасси. Однако в определенной мере мы имели в виду именно эту ассоциацию, но более обобщенного характера. Во-первых, выделенные нами функциональные модули ориентационной системы таковы, что границы между смежными модулями условны. Например, можно считать, что модуль начинается с клеток, выделяющих вертикальную ориентацию, и заканчивается следующей группой клеток, которые тоже выделяют вертикальную ориентацию; за начало можно принять и любую другую ориентацию, лишь бы в каждом модуле все ориентации были представлены хотя бы по одному разу. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью — модуль может начинаться с того места, где доминирует правый глаз, с того, где доминирует левый, или с середины колонки, лишь бы в конечном счете в модуль вошли два участка глазодоминантности, по одному для каждого глаза. Во-вторых, как мы уже упоминали, величина модуля будет зависеть от того, какой из слоев коры мы рассматриваем. Тем не менее термин «модуль» должен ассоциироваться с системой примерно из 500–1000 миниатюрных устройств, которые все взаимозаменяемы (при условии, что можно было бы воспроизвести около 10 000 входных и, вероятно, около 50 000 выходных связей).

Необходимо тут же добавить, что никто, конечно, не думает, что кора совершенно однородна, — от проекции центральной ямки до участков, отображающих дальнюю периферию. Помимо остроты зрения по мере удаления от центра сетчатки изменяются и другие параметры зрительного восприятия; ухудшается, например, цветовое зрение, хотя, возможно, и не очень резко, если компенсировать уменьшение коэффициента «усиления» (т.е. увеличивать размеры объектов по мере удаления их от точки фиксации). Движение, равно как и очень слабые источники света, по всей вероятности, легче замечается на периферии поля зрения. Бинокулярное зрение должно ухудшаться, так как в зонах радиусом от 20 до 80° колонки глазодоминантности для ипсилатерального глаза становятся все уже и уже, а для контралатерального глаза — все шире и шире. На расстояниях больше 80° от центральной ямки ипсилатеральные колонки полностью исчезают и корковые механизмы становятся «монокулярными». Ввиду этих, а также и других различий, которые, несомненно, имеются, соответствующие корковые структуры должны быть в чем-то неоднородными. Поэтому корковые модули, вероятно, не все совершенно одинаковы.

Деформация коры