Говорящие птицы

Рис. 7. Микроструктуры улитки птицы (Takasaka, Smith, 1971) Рецепторный эпителий, состоящий из чувствительных и опорных клеток, располагается на базилярной мембране (ВМ). Скошенные (кувшиновидные) волосковые клетки (SHC) лежат на свободной базилярной мембране, высокие волосковые клетки (THC) — на переднем хряще (SFP). Текториальная мембрана (ТМ), часть которой удалена, чтобы показать поверхность рецепторного эпителия, прикрепляется к передним гомогенным клеткам и покрывает поверхность рецепторного эпителия. На задней зоне базилярной мембраны расположены задние гиалиновые клетки (Н), от рецепторного эпителия они отделены кубическими клетками. Сосудистая обкладка (TV), прикрепляясь к переднему и заднему (IFP) хрящам, отделяет кохлеарный проток (ScM) от вестибулярной лестницы (ScV), которая на рисунке (вверху справа) открыта. Показаны периферические отростки нейронов кохлеарного ганглия (Сс), проникающие в рецепторный эпителий через habenula perforata (HP). Под базилярной мембраной — тимпанальная лестница (ScT)

Базилярная мембрана птиц подложена широкими пластинами хрящей, оставляющими свободной только самую центральную ее часть в виде узкой продольной полоски. При этом длина базилярной мембраны и длина рецепторного эпителия в улитке серой вороны значительно превышают таковые голубя (соответственно 4,4 и 3,3 мм). Конец улитки заполнен особым образованием — лагеной. Лагена представлена группой волосковых клеток, прикрытых студенистой макулой с кристаллическими образованиями. Внешне это напоминает рецепторы вестибулярного аппарата и эту функцию лагене долго приписывали. В последние годы, однако, выяснилось, что нервные волокна, идущие от лагены, направляются далее в слуховые ядра мозга (как и в вестибулярные), и, следовательно, лагена может воспринимать звуки. У млекопитающих улитка не имеет лагены вовсе.

Рис. 8. Типы волосковых клеток и их иннервации у птиц (Голубева, Ямалова, 1980) А — иннервация высоких волосковых клеток, В — скошенных клеток, В — низких волосковых клеток. Сплошной линией обозначены афферентные нервные волокна, пунктирной — эфферентные

Один из вопросов, который стоит в связи с изучением улитки птиц, заключается в следующем. Что она представляет собой как звено слуховой системы? Нечто вроде «проходного двора», пропускающего наверх все, что к ней приходит, или она принимает участие в обработке звука, в анализе слуховой информации?

Например, одной из важнейших функций улитки млекопитающих является ее участие в анализе частоты звука. Базилярная мембрана узка в начальной части улитки и широка в конечной. Это обеспечивает настройку на разные частоты различных участков мембраны… Звук в виде механических колебаний передается слуховыми косточками на жидкость внутреннего уха и через нее на базилярную мембрану. На мембране возникает бегущая изгибная волна, распространяющаяся от основания улитки к ее вершине. В определенном участке улитки, настроенном на данную частоту, волна достигает максимума, деформируя в этом участке покровную мембрану и возбуждая волосковые клетки. Возбуждение последних через отростки нейронов передается на кохлеарные ядра продолговатого мозга и направляется вверх к слуховой коре. Такова сильно упрощенная схема. Но можно ли ее перенести на улитку птиц? Только с очень большой осторожностью. Базилярная мембрана здесь много короче и относительно шире, однако большая ее часть подостлана хрящом и не свободна. Рецепторные клетки не имеют строго продольной ориентации. Большая рыхлая сосудистая покрышка имеется у птиц и отсутствует у млекопитающих. Различия, как мы видим, достаточно велики.

Вместе с тем имеются данные, доказывающие, что улитка птиц также принимает участие в анализе частоты.