Говорящие птицы

Советский ученый О. III. Гогниашвили показал, что действие звука разных частот возбуждает рецепторы строго определенных участков базилярной мембраны, что особенно интересно, — продольных, а не поперечных рядов. Как будто бы волна распространяется не вдоль мембраны, а поперек ее. Эти работы были выполнены с помощью гистохимических методик. А профессор И. Шварцкопф из Рурского университета и профессор М. Конинга из Принстонского показали, что хотя слуховые нейроны продолговатого мозга настроены на определенные частоты, каждый на свою, но таким образом, чтобы охватить достаточно широкий диапазон воспринимаемых частот.

У птиц, особенно нуждающихся в тонком различении частот, улитка оказалась длиннее, число нейронов в нерве и слуховых ядрах больше. Сотрудница Московского университета Л. И. Барсова обратила внимание на особое расположение нейронов некоторых ядер, непосредственно связанных с улиткой. Именно в этих ядрах скандинавский гистолог Р. Бурд нашел отчетливые проекции строго определенных участков улитки. А работы Л. И. Барсовой показали, что нейроны в таких ядрах у видов, особенно нуждающихся в тонком частотном анализе (совы), располагаются в виде плотных колонок, разделенных широкими интервалами. Колончатое распределение нейронов отражает четко фиксированные связи определенных участков ядра и определенных участков улитки. Не отражает ли это способность улитки птиц анализировать частоту?

Изучая развитие слуха и голоса птенцовых птиц в онтогенезе (к этой категории принадлежат и воробьиные, и попугаи), Т. Б. Голубева установила, что слух появляется перед вылуплепием и первоначально характеризуется чувствительностью к звукам низкой и средней частоты до 2 кГц, в последующем происходит расширение воспринимаемого диапазона одновременно с появлением собственной интенсивной вокализации, на последнем этапе происходит дозревание слуховой функции. В соответствии с развитием слуха первыми дифференцируются и развиваются скошенные волосковые клетки, затем низкие и, наконец, высокие. Созревание скошенных клеток завершается к концу интенсивного этапа развития слуха, низких и высоких — на окончательном этапе. Таким образом, по крайней мере у птенцовых птиц развитие слуха в определенном смысле коррелирует с развитием голосообразования, хотя такая корреляция и не является жесткой.

Нет слуховой коры

Наличие слуховой коры отличает слуховую систему млекопитающих от птичьей.

В составе слуховой коры около 1 млн нейронов (слуховой нерв содержит 3·10⁴ нервных клеток, слуховые ядра продолговатого мозга 9·10⁴, ядра среднего и продолговатого мозга по 4·10⁵), определенным образом ориентированных и послойно расположенных. При действии звуковым электродом, погруженным в эту область, удается зарегистрировать биоэлектрические реакции — вызванные потенциалы, отражающие суммарную работу многих нервных клеток.

Большие полушария птиц лишены слуховой коры. Слуховые центры представлены группами беспорядочно расположенных мелких нейронов, не образующих слоев. Этот тип организации центра называется ядерным в отличие от коркового, свойственного слуховой коре млекопитающих (рис. 9).

Слуховые центры больших полушарий птиц открыты совсем недавно. Они были выявлены с помощью методики вызванных потенциалов и специальных гистологических методик. В отличие от млекопитающих таких центров в мозге птиц оказалось несколько, самым первым был открыт центр, расположенный в лобной части полушарий. Все центры располагались не на поверхности мозга, а в его глубине. Они отличались своими характеристиками, и в частности временем возникновения вызванных потенциалов в ответ на действие звука — латентным периодом. Он оказался минимальным у потенциалов лобных центров — 4–6 мс, а в областях, расположенных сзади от них, возрастал до 18 мс.

Рис. 9. Схема проводящих путей и ядер слухового анализатора птиц по результатам электрофизиологических исследований (Harman, Phillips, 1967) 1 — задняя комиссура; 2 — овоидальное ядро; 3 — латеральный лемнисед 4 — дорзальная порция латерального мёзенцефалического ядра

Различие в латентных периодах ответов разных областей полушарий позволяет предполагать, что каждый из них «питается» информацией из разных источников, разных каналов, отличающихся числом переключательных станций. Ведь каждая станция — это задержка ответа полушарного центра по крайней мере на 1 мс.

Поэтому, исследуя латентные периоды различных, предшествующих полушарным центрам уровней, мы можем судить о прохождении слуховой информации от улитки к высшим отделам. Например, латентные периоды ответов слухового нерва кошки составляют 0,8–1 мс, слуховых ядер продолговатого мозга 1,6–1,75 мс, среднего мозга 3–3,5 мс, промежуточного мозга 5–6 мс, слуховой коры 7-10 мс.