Языки мозга

Рис. IV-6. Независимость изменений в вызванных кортикальных ответах и внутриклеточной активности нейрона пирамидного тракта, возникающих в ответ на поляризацию слабыми токами поверхности коры головного мозга (50 мкА/мм2). Верхний канал регистрирует поверхностные ответы на раздражение вентролатерального ядра таламуса. На конфигурации внутриклеточно записанной активности не влияют значительные изменения поверхностных вызванных ответов. А – антидромный спайк с хорошо выраженной задержанной деполяризацией; В – паттерны синаптического вовлечения во время стабилизированной фазы усиливающегося ответа; В и Г – во время слабой поверхностной анодной поляризации; Д и Е – во время поверхностной катодной поляризации. Калибровка: 50 мв, 20 мсек. Диаграмма вверху слева показывает вероятное распределение токов во время слабой анодной поляризации: а – фракция электрического потока; в – часть электрического потока, направленная вовнутрь окончаний апикальных дендритов и вовне, через проксимально расположенные дендритные зоны. Эффект этого тока не наблюдается на уровне сомы клетки при слабых интенсивностях, как показано в Г (Purpura, 1967).

Всякий раз, когда в каком-либо участке нервной системы спонтанная активность становится достаточно стабильной и при этом начинает управлять активностью других нейронных групп, она рассматривается в качестве пейсмекера. Некоторые пейсмекеры, такие, как пейсмекер, регулирующий сокращения сердечной мышцы, являются врожденными и функционируют на протяжении всей жизни индивида. Они определяют взаимоотношения организма с его окружением и тем самым он становится чем-то большим, нежели простым коммутатором, выполняющим требования своего жизненного опыта.

Другой тип пейсмекеров отличается несколько меньшим постоянством, такие пейсмекеры формируются в виде «временных доминантных очагов» в результате конвергенции на них возбуждения. Простой опыт, в котором такой временный доминантный очаг возбуждения был получен экспериментально, был проведен много лет назад Залманзоном (см. Ухтомский, 1926). У собаки был выработан условный рефлекс: в ответ на определенный тон она поднимала правую заднюю лапу. После выработки условной реакции была произведена операция, в результате которой правая двигательная зона коры, контролирующая левую сторону тела, была обнажена для последующего химического воздействия. Затем, во время осуществления условной реакции, на область, которая контролирует левую переднюю лапу, накладывался кусочек фильтровальной бумаги, смоченной стрихнином. Это сразу привело к тому, что собака меняла «отвечающую» конечность. Теперь на условный сигнал она поднимала не правую заднюю, а левую переднюю лапу. Это изменение реакции обычно объяснялось тем, что возникший в процессе выработки условной реакции очаг, доминировавший над другими функциями моторной коры, теперь оказался подавлен, благодаря новому «временному доминантному очагу», возникшему в этой области мозга в результате химического раздражения стрихнином (см. рис. IV-7, суммарная схема методов, используемых для получения доминантных очагов).

Р и с. IV-7. Методы выработки условных связей, которые были использованы различными исследователями для формирования и изменений доминантных очагов в головном мозгу. В тексте пример относится к эксперименту Залманзона (John, 1967).