Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2008 №4

В экологии мы говорим о ресурсах и потребителях, поскольку не только хищники и жертвы, но и патогенны и их хозяева, паразиты и их хозяева, травоядные и их пища — это все примеры взаимодействия типа «хищник-жертва». В описывающей эту функциональную зависимость формуле f(R) = aR буквой R обозначены ресурсы. Эта зависимость — линейная. Это самый простой вид функциональной зависимости первого типа. Проблема заключается в том, что даже в химических реакциях это очень неточное приближение. В популяционной динамике это очень плохое приближение, потому что, когда мы начинаем увеличивать количество жертв, достаточно быстро наступает момент, когда хищник может убить жертву, но не может ее съесть. Есть некоторый потолок, выше которого хищник не будет убивать жертв, потому что ему это не будет нужно. Функциональная зависимость этот факт учитываклцая, называется функциональной зависимостью второго типа. Она описывается такой формулой:

f(R) = cR/(d + R)

Плотность жертв

В формуле с — это как раз тот самый потолок, к которому асимптотически приближается наша гипербола; d показывает, с какой скоростью она к нему приближается (количество жертв, которых убивает хищник со скоростью, равной с/2).

Рассматривая функциональные зависимости, мы постепенно приближались к модели Лотки-Вольтерра.

Эту модель мы будем выводить, используя так называемый «коробочный» подход (он проиллюстрирован на рисунке).

В этой системе слева записаны плотности ресурсов и потребителей. Справа вторая «коробка» у жертв отвечает за популяционный рост, у хищников — за уровень смерти, а первая — за взаимодействие ресурсов и потребителей. В эту общую модель мы можем подставлять разные функциональные зависимости. Хищники жертв поедают, поэтому перед первой коробкой в первом уравнении стоит знак минус, а во втором — плюс, т. к. при поедании жертв улучшается возможность увеличения количества хищников. Начнем с простого, перейдя потом к сложному. Подставив в эту модель самую простую функциональную зависимость (экспоненциальную), получим следующую систему уравнений:

dR/dt = rR — aRP

dP/dt = caRP — dP

где

• R — плотность жертвы (в килограммах мяса на квадратный километр),

• Р — плотность хищника

• r — удельная скорость роста популяции при малом числе хищников, т. е. удельная скорость, с которой хищники убивают жертв,

• а — эффективность хищника (удельная скорость, с которой хищник убивает жертв),

• с — эффективность превращения хищниками биомассы жертв в себя и потомство,

• d — удельный коэффициент смертности, с которой хищники вымирают, когда нет жертв.

Эта простейшая модель взаимодействия хищника и жертвы, или ресурсов и потребителей и она называется моделью Лотки-Вольтерра (в русском языке почему-то делают ударение на последнем слоге, ВольтеррА, наверное, потому что его первая статья вышла на французском языке, а он итальянец, и произносить надо ВольтЕрра). Лотка был американец польского происхождения. Они изобрели свои модели почти одновременно, один в 1925 году, а другой — в 1926.

Когда Чарльза Элтон открыл популяционные циклы, он первым напечатал научную статью о популяционных циклах в 1924 году. Он там опубликовал возможные причины циклов, может быть, погода меняется или солнечная активность. Например, в 19 веке пики рыси совпадали с пиками солнечной активности (пятен на солнце), была маленькая разница, и за счет этой разницы в 20 веке эти циклы разошлись, и пошли в противофазе. То есть это было чисто случайное совпадение. Но Элтону даже в голову не пришло, что циклы обусловлены взаимодействием хищников и жертв.

И когда вышла статья Вольтерра в 1926 году (сначала во французском журнале, а потом в Nature), его преподаватель (Элтон был молодой, ему было 25 лет) увидел статью в журнале с моделью Лотки-Вольтерра, и вбежал в кабинет Элтона, воскликнув «Вот, вот почему они <циклы> происходят!». Это показывает, как важна теория, потому что из эмпирических данных невозможно было понять, что является причиной циклов.

С тех, за последние 80 лет эта гипотеза «хищника-жертвы» как основная гипотеза причин цикличности в экологии. В одно время она была заброшена по глупым причинам. Но сейчас она является основной, и была подтверждена многими исследованиями.

За последние 20 лет появилось масса исследований, которые доказали, что это взаимодействие по принципу даже не хищник-жертва, а по принципу ресурс-потребитель, для очень разных ситуаций, например, для болезней.

Повторим, что эта модель неприменима в жизни, так как она слишком упрощена, т. к. мы предположили, что число жертв растет экспоненциально в отсутствии хищников, что в действительности не так, что хищники умирают по экспоненте в отсутствии жертв — это, в принципе, мы можем оставить. Эффективность хищников можно оставить константой. В первом приближении эта модель действует.

Важно заметить, что эта модель дает совершенно патологическую динамику. Рассмотрим следующий график, здесь сплошная линия — жертва, пунктирная — хищник (график дает изменение во времени):