История биологии с древнейших времен до начала XX века

Весьма важным моментом в системе Декандоля было помещение двудольных в начале покрытосеменных, а многолепестных — в основание системы двудольных (таким образом, система Декандоля относится к так называемым «нисходящим», в отличие от «восходящей» системы Жюссье). Как оказалось впоследствии, взгляды Декандоля предвосхитили важнейшие положения ведущих филогенетических систем растений XX в. — монофилетизм покрытосеменных, их происхождение от многоплодниковых, вторичность «простоты» однопокровных. Однако следует помнить, что сам О.П. Декандоль отнюдь не истолковывал свою классификацию как филогенетическую, и многие из его сторонников понимали его систему в смысле, противоположном указанному — они предполагали, в частности, что поставленные им в начале системы многоплодниковые помещены туда не в силу всей примитивности, а наоборот, ввиду их «совершенства».

В числе авторов первых естественных систем растений следует упомянуть также англичанина Дж. Линдли и русского ботаника П.Ф. Горянинова, создавших в 20-40-е годы XIX в. классификации, основанные на системе Жюссье. Горянинов разделяет растения на четыре «области»:

I. Sporophorae («крупинчатые», т. е. споровые);

II. Pseudospermae («ложносеменные», т. е. голосеменные);

III. Coccospermae (однодольные);

IV. Dicotylédoness. Euspermae (двудольные).

Это была первая система, в которой голосеменные выделены из цветковых растений, а последние получили современный объем (две последние области).

В течение первой половины XIX в. были заложены также основы классификации ископаемых растений с применением бинарной номенклатуры Линнея. Здесь надо упомянуть, прежде всего, А. Броньяра[130], К. Штернберга, Э. Шлотгейма. В России первые руководства и исследования по палеоботанике были выполнены Я.Г. Зембницким, а позднее Э.И. Эйхвальдом и К.Е. Мерклином, давшим в своем «Palaeodendrologicon rossicum» (1855) анатомический и таксономический обзоры ископаемых древесин. Вклад, внесенный палеоботаническими исследованиями, представляет неотъемлемую часть систематики растений; накопленная в течение первой половины и середины XIX в. информация о прошлом растительного мира позволила обосновать позднейшие филогенетические схемы конкретным, непосредственно наблюдаемым материалом.

Особняком среди первых естественных систем стоят натурфилософские классификации, созданные в начале XIX в. под влиянием взглядов Шеллинга и других. Среди натурфилософских классификаций наиболее влиятельной была система Окена, основанная на принципе параллелизма между отдельными частями растительного и животного организмов и систематическими группами соответственно растительного и животного царств.

Систематические группы (классы и др.) Окен выделял, во-первых, на основании пропорции, в которой соединены различные элементы, во-вторых, на основании их гипотетического соответствия отдельным органам. Многие натурфилософские обобщения Окена оказываются с современной точки зрения лишенными смысла. Например, паренхиме растения соответствует, по его мнению, земля как «элемент», проводящим сосудам — вода, а спиральным сосудам — воздух.

Предлагались и другие принципы классификации, но многие из них оказались неудачными. В частности, австрийский ботаник Эндлихер (введший, между прочим, деление на Thallophtya и Cormophyta) в 1836 1840 гг. предложил делить сосудистые растения по способу роста на Amphybrya (11 «классов» однодольных), Acramphybrya (двудольные; растут как верхушкой, так и в толщину) и Acrobrya (мхи, папоротникообразные; верхушечный рост). Не удержалась и система А. Брауна, опубликованная его учеником Ашерзоном в 1864 г. В ней растения разделены на три «ступени» сообразно различиям в чередовании поколений: «зародышевые» (водоросли, грибы, мхи), все вегетативное тело которых якобы соответствует эмбриону (а точнее гаметофиту) сосудистых растений; Cormophyta (не в современном понимании, поскольку включает только так называемые «тайнобрачные сосудистые»; в представлении Брауна их тело соответствует «стеблю»); Anthophyta (цветковые).

Однако работа систематиков дофилогенетического периода принесла свои плоды. Они подготовили материал для филогенетических классификаций. Так, система Брауна послужила исходным пунктом для эволюционной системы Эндлихера Энглера; при этом натурфилософское обоснование (соответствие органов и таксонов) было опущено, но были приняты, например, деление двудольных на безлепестные, спайнолепестные и раздельнолепестные, а также порядок расположения этих таксонов и т. д. Эти группы вошли и во многие позднейшие филогенетические классификации, хотя уже в виде «уровней развития», а не таксонов. Систематика первой половины XIX в. оставила филогенетической систематике растений богатое наследство: были установлены (хотя далеко не всегда получили адекватное истолкование) многие родственные связи, накоплены требующие объяснения факты внутренней общности растительных групп, определен объем важнейших таксонов.

Глава 19 Формирование основных проблем физиологии растении