История биологии с древнейших времен до начала XX века

Эмбриологические работы Горожанкина, составившие эпоху в истории изучения полового процесса у высших растений, заставили Страсбургера пересмотреть свои прежние воззрения на оплодотворение. Руководствуясь новыми данными об оплодотворении у хвойных и используя более совершенную, чем в ранних работах, технику микроскопирования, он провел тщательные исследования процесса оплодотворения у подъельника и некоторых других цветковых растений и в 1884 г. полностью подтвердил выводы Горожанкина. Подобно Горожанкину, Страсбургер отчетливо наблюдал у покрытосеменных растений проникновение мужских половых ядер из пыльцевой трубки в зародышевый мешок и последующее слияние одного из них с ядром яйцеклетки. Отказавшись от представления о диффузном характере оплодотворения, Страсбургер исправил некоторые из своих старых ошибок и в отношении строения мужского гаметофита покрытосеменных. Он убедился, в частности, в том, что маленькая линзовидная клетка в пыльцевом зерне покрытосеменных является генеративной, а более крупная — вегетативной. Кроме того, он установил обязательное присутствие в пыльцевой трубке трех ядер: одного вегетативного и двух генеративных, возникающих в результате деления генеративного ядра у одних растений еще в пыльнике, а у других в пыльцевой трубке.

Дальнейшие исследования процесса оплодотворения. Работы В.И. Беляева, М. Трейба, С.Г. Навашина и других.

После классических исследований И.Н. Горожанкина открытия в эмбриологии растений следовали одно за другим. В 1891 г. В.И. Беляев, изучая процесс оплодотворения у хвойных, сделал сенсационное открытие. Он установил, что яйцеклетку хвойных оплодотворяет не большая клетка пыльцевого зерна, как это думали раньше, а маленькая. На этом основании Беляев пришел к выводу, что большая клетка пыльцевого зерна хвойных, дающая пыльцевую трубку, является гомологом клетки стенки антеридия разноспоровых папоротникообразных, а маленькая клетка — гомологом его внутренних сперматогенных клеток. Таким образом, приведя несомненные доказательства родственной связи между высшими споровыми и голосеменными растениями в отношении строения и развития мужского полового поколения, В.И. Беляев окончательно подтвердил воззрения Гофмейстера на единство растительного мира.

Владимир Иванович Беляев. 1855–1911.

Ценные исследования провел В.И. Беляев и по изучению сперматозоидов у высших споровых и голосеменных растений. В противовес утверждениям Страсбургера и Гиньяра он показал, что сперматозоид является не голым ядром, а настоящей клеткой с ядром и протоплазмой.

В 1891 г. в эмбриологии растений произошло еще одно важное событие. Ботаник М. Трейб опроверг общепринятое тогда мнение, что пыльцевая трубка всегда внедряется в семяпочку покрытосеменных через микропиле. Он нашел, что у экзотического семейства казуариновых пыльцевые трубки проникают в семяпочку через халазу. Основываясь на этом, как казалось в те времена, необычном явлении, Трейб предложил даже новую систему покрытосеменных растений. Он разбил покрытосеменные на два класса: халазогамных с казуариновыми в качестве единственных представителей и порогамных. Предложение Трейба встретило сочувственный прием у некоторой части ботаников, и было принято известным систематиком А. Энглером. Однако вскоре была доказана необоснованность подобного разделения покрытосеменных на классы. С.Г. Навашин показал, что в способах внедрения пыльцевых трубок в зародышевый мешок покрытосеменных нет единообразия и поэтому выделение казуариновых в отдельный класс не оправдано. Навашин обнаружил халазогамию у березы, лещины, грецкого ореха, граба, а у вяза установил существование переходной формы между порогамией и халазогамией, называемой теперь мезогамией.

Вслед за Трейбом и Навашиным изучением способов прохождения пыльцевых трубок в тканях пестика стали заниматься и другие исследователи. Главное же внимание по-прежнему привлекала проблема оплодотворения у покрытосеменных растений. Гиньяр исследовал половой процесс у цереуоа и лилии и наблюдал у них слияние яйцеклетки с одним из мужских половых ядер пыльцевой трубки. Кроме того, он выяснил особенности строения и развития пыльцы, семяпочки, зародышевого мешка, зародыша и эндосперма у ряда представителей цветковых. Однако многие детали самого акта оплодотворения оставались недостаточно выясненными. Все еще представляла собой загадку судьба второго мужского ядра пыльцевой трубки. Разрешен этот вопрос был уже на пороге XX в. благодаря классическим исследованиям Навашина.

Открытие С.Г. Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных.

В противовес данным Шахта, Гофмейстера, Страсбургера, Гиньяра Навашин установил, что в процессе оплодотворения покрытосеменных растений из пыльцевой трубки в зародышевый мешок проникает не одно, а оба мужских половых ядра. Одно из этих ядер сливается с яйцеклеткой, другое же копулирует со вторичным ядром зародышевого мешка.

Сергей Гаврилович Навашин. 1857–1930.