История биологии с древнейших времен до начала XX века

Построение филогенетических систем растений было бы невозможно, если бы сравнительно-морфологические исследования Гофмейстера не внесли порядка в кажущийся хаос растительных типов. Так, только в результате исследований Гофмейстера была выделена группа архегониальных растений. Глубокая общность жизненного цикла таких, казалось бы, различных организмов, как мохообразные, папоротникообразные и хвойные, опрокинула сложившиеся представления и подготовила почву для филогенетической систематики растений. Устанавливаются связи между тайнобрачными и явнобрачными, границы между крупными группами растительного мира стираются. В «Общей морфологии растений» (1868) Гофмейстер сделал попытку дать сравнительной морфологии растений причинное обоснование. Установив основные гомологии между жизненными циклами высших растений, он, как писал К.А. Тимирязев, не только доказал вероятность представления о единстве растительного мира, но и предсказал, у каких растений могут быть обнаружены его убедительные доказательства. Это был «первый пример научного пророчества в области морфологии, блистательно оправдавшегося уже много лет после его смерти»[273].

Учение В. Гофмейстера о чередовании поколений было углублено в последующие годы Л. Челаковским в его представлении об «антитетичности» поколений (гаметофита и спорофита) у высших растений, Ф. Бауэром, И.Н. Горожанкиным, В.И. Беляевым и другими. В области анатомии вегетативных органов заслуживает упоминания теория «гистогенов» Ганштейна. Ганштейн выделил в верхушечной зоне стебля (а также корня) три гистогенных слоя («гистогена»): дерматоген, периблему и плерому, которые дают начало соответственно эпидермису, коре и центральному цилиндру. Несмотря на позднейшие критические замечания де Бари и других авторов, следует признать, что она сыграла значительную стимулирующую роль в исследовании гистогенеза у растений в индивидуальном и филогенетическом развитии.

Дальнейшим шагом в развитии анатомии была стелярная теория, созданная французским ботаником Ф. Ван-Тигемом в 70-е годы XIX в. Ван-Тигему удалось показать, что центральный цилиндр (стель) является для сосудистых растений универсальным элементом стебля и корня, но у представителей различных таксонов стелярная структура весьма различна.

У Ван-Тигема недоставало доказательств единства всех стелярных форм как видоизменений одной и той же морфологической структуры. Эти доказательства были даны в 1897 г. профессором Гарвардского университета Э. Джефри, который показал, что имеются только два типа центрального цилиндра — сифоностель и протостель, причем первый произошел от второго. Все остальные типы Ван-Тигема, утверждал Джефри, являются только видоизменениями сифоностели. Предположение Джефри получило всеобщее признание и привело к важным последствиям для систематики растений. В частности, по стелярным признакам были выделены такие получившие сейчас всеобщее признание таксоны, как Pterospida и Lycopsida.

Немаловажным фактором, способствовавшим прогрессу систематики, было накопление сведений о флористическом и таксономическом составе растительного покрова Земли. Если в начале XIX в. было известно около 25 тыс. видов растений, то к 70-м годам число описанных видов превысило 125 тыс., а к концу XIX в. — 180 тыс. Особенно интенсивно изучались низшие и архегониальные («тайнобрачные») растения. Большое влияние на прогресс эволюционной систематики растений оказали также успехи палеоботаники, в частности, описание семенных папоротников и беннеттитов. Эти открытия вели к обогащению представлений о филогенезе растений; все яснее вырисовывалась цель филогенетической систематики — представить ныне существующие и вымершие таксоны как результат единого процесса, объясняющего все установленные связи и гомологии.

Разработка систематики низших растений.

В. Гофмейстер и Ч. Дарвин в своих трудах обсуждали главным образом вопросы эволюции высших растений. В конце XIX — начале XX в. эволюционное направление проникло и в систематику низших растений, которая начала развиваться позже и потому несколько отстала как в отношении построения общей системы (на уровне типов и отделов), так и в решении проблем видовой и внутривидовой классификации. Основными признаками таксономической характеристики низших растений стали в это время особенности их жизненного цикла. В связи с этим в истории микологии, например, весь этот период фигурирует как «онтогенетический».